3.3. Загальні принципи адаптації

3.3.1. Типи пристосування

Проблемами адаптації вчені цікавляться давно. Процесу адаптації сприяє природний добір. Для збереження адаптаційних ознак важливо, щоб організм був пристосований до змін умов і ця здатність передавалася з покоління в покоління. Це означає, що адаптації мають закріплюватися спадково на рівні популяції. У вузькому розумінні адаптація (пристосування) означає особливі властивості, здатні забезпечити виживання та розмноження організмів у конкретному середовищі. Абіотичні чинники прямо або побічно (змінюючи дію інших чинників) впливають на організм через ті або інші етапи обміну речовин. Деякі з них відіграють сигнальну роль. Не впливаючи безпосередньо на метаболізм, вони закономірно поєднуються з іншими впливами. Тому сприйняття сигнальних чинників може заздалегідь підготувати організм до зміни стану середовища. В усіх випадках абіотичні чинники діють однобічно: організм може до них пристосуватися, але не в змозі здійснити на них зворотного впливу.

Існує два типи пристосування до зовнішніх чинників. Перший полягає у виникненні певного ступеня стійкості до даного чинника, здатності зберігати функції при зміні сили його дії. Це пасивний шлях адаптації — адаптація за принципом толерантності (від лат. tolerans — терпеливість, витривалість). Такий тип пристосування формується як характерна видова властивість і реалізується переважно на клітинно-тканинному рівні.

Другий тип пристосування — активний. У цьому випадку організм за допомогою специфічних адаптивних механізмів компенсує зміни, викликані діючим фактором, таким чином, що внутрішнє середовище залишається відносно постійним. Активні пристосування — адаптація за резистентним (від лат. resisto — опір, протидія) типом — підтримують гомеостаз внутрішнього середовища організму.

8

Існує і третій шлях адаптації — ухід від несприятливих чинників, наприклад міграції.

Біотичні чинники (їжа, хижаки, збудники хвороб, конкуренти тощо) здійснюють абсолютно інший ефект: впливаючи на організми інших видів, вони у той же час є об’єктом впливу з їхнього боку. Таким чином, правильніше говорити про біотичні взаємодії організмів одного або різних видів. При цьому тривалі, стійкі взаємозв’язки здійснюються не між окремими організмами, а між популяціями певних видів. Взаємодії такого роду здійснюються на іншій основі і будуть розглянуті пізніше. При всій різноманітності зовнішніх, зокрема абіотичних, чинників і адаптивних відповідей на їх вплив з боку організмів, можна назвати ряд загальних закономірностей, що складають суть адаптивних реакцій на рівні організму.

3.3.2. Правило оптимуму

Крім якісної специфіки чинника (вплив на ті або інші процеси в організмі) залежно від його фізико-хімічної природи, характер дії та реакції на нього з боку організму багато в чому визначаються інтенсивністю дії чинника, його «дозуванням». Кількісний вплив умов середовища визначається тим, що природні чинники (температура, кисень, солоність тощо) у тій або іншій дозі необхідні для нормального функціонування організму, тоді як нестача або надлишок того ж чинника гальмує життєдіяльність. Кількісний вираз (доза) чинника, що відповідає потребам організму та забезпечує найсприятливіші умови для його життя, розглядають як оптимальний. На шкалі кількісних змін чинника діапазон коливань, відповідний вказаним умовам, складає зону оптимуму.

Специфічні адаптивні механізми, властиві виду, дають організму можливість переносити певний розмах відхилень чинника від оптимальних значень без порушення нормальних функцій організму. Зони кількісного виразу чинника, що відхиляється від оптимуму, але не порушує життєдіяльність організму, визначаються як зони норми. Таких зон дві — відповідно до відхилення від оптимуму у бік недостатньої вираженості чинника та у бік його надлишку. Подальше зрушення у бік нестачі або надлишку чинника неминуче знижує ефективність дії адаптивних механізмів і, як наслідок, порушує життєдіяльність організму (уповільнення або припинення росту, порушення циклу розмноження, неправильний перебіг линяння тощо).

Адаптація до будь-якого чинника пов’язана з витратами енергії. У зоні оптимуму адаптивні механізми відключені, і енергія витрачається тільки на фундаментальні життєві про-

8

цеси (енерговитрати на базальний метаболізм). Характерним прикладом може служити термонейтральна зона, де організм знаходиться в тепловій рівновазі із середовищем.

Під час зрушення показників за межі оптимуму вмикаються адаптивні механізми, функціонування яких пов’язане з певними витратами енергії — тим більшими, чим далі значення чинника відхиляється від оптимального. При цьому посилення енерговитрат на адаптацію обмежує можливий набір форм життєдіяльності організму — чим далі від оптимуму знаходиться кількісний вираз чинника, тим більше енергії цілеспрямовано витрачається на адаптацію і тим менше «ступенів свободи» у прояві інших форм діяльності. Зрештою порушення енергетичного балансу організму разом з ушкоджуючим впливом нестачі або надлишку чинника обмежує діапазон змін, які може перенести організм без шкоди для себе. Цей розмах змін кількісного виразу чинника визначається як екологічна валентність виду до даного чинника. Як правило, діапазон коливань чинника, який без шкоди переноситься особинами даного виду, відповідає його природній динаміці. Крім екологічної валентності, види (і популяції одного виду) можуть відрізнятися також місцеположенням оптимуму на шкалі кількісних змін чинника. Види, пристосовані до високих доз даного чинника, термінологічно позначаються закінченням -філ (від грецького phyleo — полюбляю): термофіли (теплолюбні види), оксифіли (вимогливі до високого вмісту кисню), гігрофіли (мешканці місць із високою вологістю) тощо. Види, що мешкають у протилежних умовах, позначаються терміном із закінченням -фоб (від грецького phobos — жах): галофоби — мешканці прісних водойм, що не переносять осолонювання, хіонофоби — види, які уникають глибокого снігового покриву, і тому подібне.