3.4.5. Ґрунт і рельєф

Едафічні чинники середовища. Властивості ґрунту та рельєф місцевості впливають на умови життя наземних організмів, у першу чергу рослин. Властивості земної поверхні, що здійснюють вплив на її мешканців, об’єднують назвою едафічні чинники середовища (від грецького «едафон» — підстава, ґрунт). Рельєф місцевості та характер ґрунту впливають на специфіку пересування тварин. Наприклад, копитні, страуси, дрохви, що живуть на відкритих просторах, потребують твердого ґрунту для посилення відштовхування під час швидкого бігу. У ящірок, що мешкають на сипких пісках, пальці облямовані бахромою з рогових лусочок, яка збільшує поверхню опори. Для наземних мешканців, що риють нори, щільні ґрунти несприятливі. Отже характер ґрунту в ряді випадків впливає на розподіл наземних тварин, що риють нори, зариваються в ґрунт для порятунку від спеки або хижаків, відкладають у ґрунті яйця.

Ґрунт як місце існування. Особливості ґрунту. Ґрунт — пухкий тонкий поверхневий шар суходолу, що контактує з повітряним середовищем. Незважаючи на незначну товщину, ця оболонка Землі відіграє найважливішу роль у розповсюдженні життя. Ґрунт — не просто тверде тіло, як більшість порід літосфери, а складна трифазна система, в якій тверді частки оточені повітрям і водою. Він пронизаний порожнинами, заповненими сумішшю газів і водними розчинами, і тому в ньому складаються надзвичайно різноманітні умови, сприятливі для життя безлічі мікро- та макроорганізмів. У ґрунті згладжені температурні коливання порівняно з приземним шаром повітря, а наявність ґрунтових вод і проникнення опадів створюють запаси вологи та забезпечують режим вологості, проміжний між водним і наземним середовищем. У ґрунті концентруються запаси органічних і мінеральних речовин, що постачаються відмираючою рослинністю та трупами тварин. Усе це визначає велику насиченість ґрунту життям.

У середньому у 1 м² ґрунтового шару міститься понад 100 млрд клітин найпростіших, мільйони коловерток і тихоходів, десятки мільйонів нематод, десятки й сотні тисяч кліщів і колембол, тисячі інших членистоногих, десятки тисяч енхитреїд, десятки й сотні дощових червів, молюсків та інших безхребетних. Крім того, 1 см² ґрунту містить десятки й сотні мільйонів бактерій, мікроскопічних грибів, актиноміцетів та інших мікроорганізмів.

Неоднорідність умов у ґрунті найчіткіше виявляється у вертикальному напрямі. Із глибиною різко змінюється ряд найважливіших екологічних чинників, що впливають на життя мешканців ґрунту. Перш за все це відноситься до структури ґрунту. У ній виділяють три основних горизонти, що розрізняються за морфологічними та хімічними властивостями:

1. верхній, перегнійно-акумулятивний горизонт А, у якому накопичується й перетворюється органічна речовина і з якого промивними водами частина сполук виноситься донизу;

2. ілювіальний горизонт В, де осідають і перетворюються вимиті речовини;

3. материнську породу, або горизонт С, матеріал якої перетворюється на ґрунт.

У межах кожного горизонту виділяються дрібніші шари, що також істотно відрізняються за властивостями. Наприклад, у зоні помірного клімату під хвойними або змішаними лісами горизонт А складається з підстилки (А₀) — шару пухкого скупчення рослинних залишків, темнозабарвленого гумусового шару (А₁), в якому частки органічного походження перемішані з мінеральними, і підзолистого шару (А₂), попелясто-сірого за кольором, в якому переважають сполуки кремнію, а всі розчинні речовини вимиті у глиб ґрунтового профілю (елювіальний шар). Як структура, так і хімізм цих шарів дуже різні, тому коріння рослин і мешканці ґрунту, переміщаючись лише на декілька сантиметрів угору або донизу, потрапляють в інші умови.

Розміри порожнин між частками ґрунту, придатних для проживання в них тварин, зазвичай швидко зменшуються з глибиною. Наприклад, у лучних ґрунтах середній діаметр порожнин на глибині 0—1 см сягає 3 мм, 1—2 см — 2 мм, а на глибині 2—3 см — лише 1 мм; глибше ґрунтові пори ще дрібніші. Щільність ґрунту також змінюється з глибиною. Найпухкіші шари ті, що містять органічну речовину. Порожнистість цих шарів визначається тим, що органічні речовини склеюють мінеральні частки у крупніші агрегати, об’єм порожнин між якими збільшується. Найщільніший зазвичай ілювіальний горизонт В, зцементований вимитими до нього колоїдними частками.

Волога у ґрунті наявна у різних станах: 1) зв’язана (гігроскопічна та плівкова) — міцно утримується поверхнею ґрунтових часток; 2) капілярна — займає дрібні пори і може пересуватися по них у різних напрямах; 3) гравітаційна — заповнює крупніші порожнини і поволі просочується вниз під впливом сили тяжіння; 4) пароподібна — міститься у ґрунтовому повітрі.

Вміст води неоднаковий у різних ґрунтах і в різний час. Якщо дуже багато гравітаційної вологи, то режим ґрунту близький до режиму водойм. У сухому ґрунті залишається тільки зв’язана вода, а умови наближаються до наземних. Проте навіть у найсухіших ґрунтах повітря завжди вологіше, ніж наземне, тому мешканці ґрунту значно менш чутливі до загрози висихання, ніж ті, що мешкають на поверхні.

Склад ґрунтового повітря досить мінливий. Із глибиною в ньому значно падає вміст кисню й зростає концентрація вуглекислого газу. У зв’язку з присутністю у ґрунті органічних речовин, що розкладаються, у ґрунтовому повітрі може бути висока концентрація таких токсичних газів, як аміак, сірководень, метан. При затопленні ґрунту або інтенсивному гнитті рослинних залишків місцями можуть виникати повністю анаеробні умови.

Коливання температури значні лише на поверхні ґрунту. Тут вони можуть бути навіть сильніші, ніж у приземному шарі повітря. Проте з кожним сантиметром углиб добові та сезонні температурні коливання стають все меншими і на глибині 1,0—1,5 м практично вже не простежуються.

Усі ці особливості призводять до того, що навіть за наявності істотної неоднорідності екологічних умов у ґрунті він виступає як достатньо стабільне середовище, особливо для рухливих організмів. Тренд градієнтів температури та вологості у ґрунтовому профілі дозволяє ґрунтовим тваринам шляхом незначних переміщень забезпечувати собі відповідні екологічні умови.

Мешканці ґрунту. Неоднорідність ґрунту призводить до того, що для організмів, різних за розмірами, він виступає як різне середовище. Для мікроорганізмів особливе значення має величезна сумарна поверхня ґрунтових часток, оскільки на них адсорбується переважна частина мікробного населення. Складність ґрунтового середовища створює велике різноманіття умов для дуже різних функціональних груп: аеробів і анаеробів, споживачів органічних і мінеральних сполук. Для розподілу мікроорганізмів у ґрунті характерні дрібні осередки, оскільки навіть упродовж декількох міліметрів параметри ґрунтового середовища можуть змінюватись.

Для дрібних ґрунтових тварин, яких об’єднують під назвою мікрофауна (найпростіші, коловертки, тихоходи, нематоди тощо), ґрунт — система мікроводойм. По суті, це водні організми. Вони живуть у ґрунтових порах, заповнених гравітаційною або капілярною водою, а частину життя можуть, як і мікроорганізми, знаходитись в адсорбованому вигляді на поверхні часток у тонких прошарках плівкової вологи (рис. 3.14).

Багато представників таких видів мешкає й у звичайних водоймах. Проте ґрунтові форми набагато дрібніші, ніж прісноводні, і, крім цього, відрізняються здатністю тривалий час знаходитись в інцистованому стані, переживаючи несприятливі періоди. Порівняння розмірів представників мікрофауни ґрунту та вільноживучих тварин свідчать про те, що прісноводі амеби мають розміри 50—100 мкм, ґрунтові — лише

Рис. .1. Мікрофауна ґрунту (Чернова, Билова, 2004): 1—4 — джгутикові, 5—8 — голі амеби, 9—10 — черепашкові амеби, 11—13 — інфузорії, 14—16 — круглі черви, 17—18 — коловертки, 19—20 — тихоходи

10—15. Особливо дрібні представники джгутикових (нерідко 2—5 мкм). Ґрунтові інфузорії також мають карликові розміри і до того ж можуть сильно міняти форму тіла.

Для дихаючих повітрям дещо крупніших тварин ґрунт є немовби системою дрібних печер. Таких тварин об’єднують під назвою мезофауна. Розміри представників мезофауни ґрунтів — від десятих часток до 2—3 мм. До цієї групи відносяться в основному членистоногі: численні групи кліщів, первиннобезкрилі комахи (колемболи, протури, двохвістки), дрібні види крилатих комах, багатоніжки симфіли тощо (рис. 3.15).

У них немає спеціальних пристосувань до риття, вони повзають по стінках ґрунтових порожнин за допомогою кінцівок або червоподібно звиваючись. Насичене водяною парою ґрунтове повітря дозволяє цим тваринам дихати через покриви тіла. Такі тварини чутливі до висихання, а основний засіб порятунку від коливання вологості повітря для них — пересування у глиб ґрунтового профілю. Ра

Рис. .15. Мезофауна ґрунту (Чернова, Былова, 2001): 1 — псевдоскорпіон, 2 — гамазовий кліщ, 3—4 — панцирні кліщі, 5 —багатоніжка, 6 — личинка комара-хірономіди, 7 — жук із родини Ptiliidae, 8—9 — колемболи

зом із цим, можливість міграцій по ґрунтових порожнинах углиб обмежується швидким зменшенням діаметра пор, тому пересування по порожнинах ґрунту доступні тільки найдрібнішим видам. Крупніші представники мезофауни мають деякі пристосування, що дозволяють переносити тимчасове зниження вологості ґрунтового повітря. Це захисні лусочки на тілі, часткова непроникність покривів, суцільний товстостінний панцир з епікутикулою у поєднанні з примітивною трахейною системою, що забезпечує дихання.

Періоди затоплення ґрунту водою представники мезофауни переживають у бульбашках повітря. Повітря затримується навколо тіла тварин завдяки їх покривам, що не змочуються, забезпечених до того ж волосками або лусочками. Бульбашка повітря служить для дрібної тварини своєрідною «фізичною зяброю». Дихання відбувається за рахунок кисню, що дифундує в повітряний прошарок із навколишньої води. Представники мікро- і мезофауни здатні переносити зимове промерзання ґрунту, оскільки більшість видів не може перейти донизу із шарів, що піддаються дії негативних температур.

Більших ґрунтових тварин (із розмірами тіла 2—50 мм) називають представниками макрофауни. Це личинки комах, багатоніжки, енхетреїди, дощові черви тощо (рис. 3.16). Для них ґрунт — щільне середовище, що чинить значний ме

1

Рис. .16. Макрофауна ґрунту (Чернова, Билова, 2001): 1 — дощовий черв, 2 — мокриця, 3 — губонога багатоніжка, 4 — двопарнонога багатоніжка, 5 — личинка туруна, 6 — личинка жука-ковалика, 7 — вовчок, 8 — личинка пластинчатовусого жука

ханічний опір під час руху. Ці відносно великі форми пересуваються у ґрунті або розширюючи природні порожнини шляхом розсування ґрунтових часток, або риючи нові ходи. Обидва способи пересування накладають відбиток на зовнішню будову тварин. Можливість рухатися по тонких порожнинах, майже не вдаючись до риття, властива тільки видам, які мають тіло з малим поперечним перетином, що здатне сильно згинатися у звивистих ходах (багатоніжки-кістянки та геофіли).

Розсовуючи частки ґрунту за рахунок тиску стінок тіла, пересуваються дощові черви, личинки комарів-довгоніжок та інші. При цьому позаду тварини залишається відкритий хід, що загрожує збільшенням випаровування та переслідуванням хижаків. У багатьох видів розвинені пристосування для екологічно вигіднішого типу пересування у ґрунті — риття із закупорюванням за собою ходу. Риття здійснюється розпушуванням і відгортанням ґрунтових часток. Личинки різних комах використовують для цього передній кінець голови, мандибули та передні кінцівки, розширені й укріплені товстим шаром хітину, шпильками та виростами. На задньому кінці тіла розвиваються пристосування для міцної фіксації — підпірки, що висуваються, зубці, гачки. Закриваючи за собою хід, тварини — мешканці ґрунту — постійно знаходяться у замкненій камері, насиченій випаровуваннями власного тіла. Газообмін більшості видів цієї екологічної групи відбувається за допомо

1

гою спеціалізованих органів дихання, але доповнюється газообміном через покриви. Можливе навіть лише шкірне дихання, наприклад у дощових червів і енхетреїд. Рийні тварини можуть залишати шари, де виникає несприятлива ситуація. У посуху та до зими вони концентруються у глибших шарах, зазвичай у декількох десятках сантиметрів від поверхні.

Мегафауна ґрунтів — великі землериї, в основному із групи ссавців. Ряд видів проводить у ґрунті все життя (сліпаки, сліпачки, цокори, кроти Євразії, золотокроти Африки, сумчасті кроти Австралії). Вони прокладають у ґрунті цілі системи ходів і нір. Зовнішній вигляд і анатомічні особливості цих тварин відображають їх пристосованість до рийного підземного способу життя. У них недорозвинені очі, компактне, валькувате тіло з короткою шиєю, коротке густе хутро, сильні копальні кінцівки з міцними кігтями. Сліпаки та сліпачки розпушують землю різцями. До мегафауни ґрунту слід віднести також великих олігохет, особливо представників родини Megascolecidae, що мешкають у тропіках Південної півкулі. Найбільший із них австралійський Megascolides australis досягає в довжину 2,5 і навіть 3 м.

Крім постійних мешканців ґрунту, серед великих тварин можна виділити екологічну групу мешканців нір (ховрахи, байбаки, тушканчики, кролі, борсуки тощо). Вони живляться на поверхні, але розмножуються, зимують, відпочивають, рятуються від небезпеки у ґрунті. Ряд інших тварин використовує їх нори, знаходячи в них сприятливий мікроклімат і укриття від ворогів. Нірники мають риси будови, властиві наземним тваринам, але характеризуються і рядом пристосувань, пов’язаних із рийним способом життя. Наприклад, у борсуків довгі кігті та сильна мускулатура передніх кінцівок, вузька голова, невеликі вушні раковини. У кролів порівняно із зайцями, що не риють нір, помітно вкорочені вуха та задні кінцівки, міцніший череп, сильніше розвинені кістки та мускулатура передпліччя.

За цілою низкою екологічних особливостей ґрунт — середовище, проміжне між водним і наземним. Із водним середовищем ґрунт зближують його температурний режим, знижений уміст кисню у ґрунтовому повітрі, насиченість його водяною парою та наявність води в інших формах, присутність солей і органічних речовин у ґрунтових розчинах, можливість рухатися в ньому у трьох вимірах. Із повітряним середовищем ґрунт зближують наявність ґрунтового повітря, загроза висушування у верхніх горизонтах, досить різкі зміни температурного режиму поверхневих шарів.