10.4. Вплив забруднення довкілля на популяції та екосистеми

10.4.1. Вплив забруднення довкілля на природні популяції

Існування популяції у просторі та часі залежить від можливостей її відтворення. Саме репродуктивні можливості популяцій за наявності сприятливих умов існування визначають їх перспективи виживання тривалий час. Відомо, що найвразливішими до забруднення, у тому числі, а може, й у першу чергу радіоактивного, є тканини, у яких відбуваються активні процеси поділу клітин. Тому меристеми рослин, тканини репродуктивних органів, червоний кістковий мозок хребетних тварин зазнають найбільшої шкоди від забруднюючих речовин.

Процеси репродукції у популяціях рослин. Рослини, якщо не брати до уваги одноклітинних джгутиконосців, на відміну від більшості тварин, не мають можливості активно пересуватися й уникати умов існування, які б вони вважали несприятливими хоча б на інстинктивному рівні. Процеси, що відбуваються в рослинних популяціях (ценопопуляціях) в умовах забруднення певної екосистеми, завжди знаходяться під впливом саме цього забруднення, а не стану будь-яких інших екосистем, як це може мати місце у тварин, що здатні до активних пересувань і міграцій (більшість ссавців, птахів, риб).

У ценопопуляціях рослин під впливом хімічного забруднення навколишнього середовища відбуваються різноманітні негативні зміни, які порушують процеси розмноження та

росту. Незначні дози мікроелементів, у тому числі й таких, що є важкими металами, та УФ-радіації стимулюють ростові процеси. Але великі дози пригнічують процеси росту та розвитку.

Погіршується функціональний стан чоловічого гаметофіту (пилку). Під впливом хімічного забруднення екосистем може відбуватися як зменшення середніх розмірів пилку у популяції (Безсонова, 1992), так і збільшення варіювання цих розмірів (Безель, 2006). Зі збільшенням рівня забруднення зменшується фертильність пилку у популяціях. Наприклад у кульбаби лікарської — до 100 % особин із фертильністю нижче критичного рівня, за якої репродукція стає неможливою (Безель, 2006).

Насіннєва продуктивність рослин теж зазнає негативного впливу. Насіннєве відновлення популяції рослин підтримує саме існування популяції та її оптимальну щільність у певних умовах середовища. Існує декілька показників стану насіннєвої продуктивності популяції. Потенційна продуктивність — кількість насіннєвих зачатків на один генеративний пагін або особину. Реальна продуктивність — кількість зрілих повноцінних насінин на один генеративний пагін або особину. Хімічне забруднення середовища викликає зниження або повну відсутність природного відновлення ценопопуляцій рослин. У голонасінних відбувається зменшення насіннєвої продуктивності, маси та частки розвинених насінин; у брусничних (рід Vaccinium) ці показники навіть не змінюються; у багаторічних трав’янистих видів можливе навіть підвищення (особливо потенційної) продуктивності, але з одночасним зменшенням ваги та якості насіння. У кульбаби лікарської спостерігається вища середня насіннєва продуктивність на забруднених ділянках порівняно з контрольними незабрудненими екосистемами (рис. 10.7). У цілому підвищення насіннєвої продуктивності під впливом забруднення довкілля вважають одним з адаптаційних механізмів на рівні популяції до умов техногенного стресу. Але слід розуміти, що такі показники, як і більшість інших, змінюються під впливом усього комплексу екологічних факторів (кліматичних умов, якостей ґрунту, забруднення тощо). Визначальною може стати сила дії певного лімітуючого фактора. А це може бути як природний негативний чинник, так і високий рівень забруднення довкілля.

Забруднення навколишнього середовища призводить до вимирання рослин із низькою насіннєвою продуктивністю. Це призводить до збільшення у популяції частки рослин із високою продуктивністю. Таким чином, завдяки складній внутрішньопопуляційній структурі реалізується механізм ста-

Рис. 10.7. Залежність середньої насінної продуктивності у кульбаби лікарської від токсичного навантаження (Безель, 2006)

білізації популяції під впливом зовнішніх факторів (Шварц та ін., 1972). У даному випадку — це вплив забруднення. У нових умовах реалізуються необхідні для виживання популяції репродуктивні можливості. Висока насіннєва продуктивність повинна компенсувати втрати популяції від токсичного навантаження.

Підвищення рівня забруднення середовища може збільшувати також реальну насіннєву продуктивність (частку повноцінних зрілих насінин) та інші показники, що сприяють виживанню популяції під впливом техногенного преса. Життєздатність насіннєвого потомства варіює в широких межах і не демонструє односпрямованої реакції на збільшення рівня забруднення.

У більшості випадків зростання хімічного забруднення навколишнього середовища призводить до цілого комплексу змін життєдіяльності рослин, що впливає на стан їх популяцій. Під впливом забруднення довкілля у більшості видів рослин спостерігаються зниження енергії проростання і схожості насінин, гальмування процесів росту та розвитку проростків.

Енергія проростання насінин — здатність насінин швидко й одностайно проростати — виражається у відсотках і підраховується через певний час після посіву. Схожість насіння — потенційна здатність насінин проростати, яка теж виражається у відсотках пророслих насінин до їх загальної кількості. Енергію проростання визначають за коротший строк, ніж схожість.

Під впливом високих концентрацій забруднювачів у довкіллі (наприклад, важких металів) у рослин відбуваються помітні морфологічні порушення. Відбувається гальмування

Рис. 10.8. Залежність довжини головного кореня проростків кульбаби лікарської від токсичного навантаження (Безель, 2006)

росту коренів, що часто призводить до зменшення довжини головного кореня у проростків, супроводжується його потовщенням. Морфологічне недорозвинення коріння призводить до суттєвого зниження здатності кореневої системи до поглинання поживних речовин із ґрунту.

Фонові та помірні концентрації важких металів виявляють стимулюючий ефект на ріст кореня внаслідок дії сприятливих доз мікроелементів (Северюхина та ін., 2003). Високі дози забруднювачів пригнічують ростові процеси. При цьому спостерігаються некротичні процеси та ушкодження апікальної меристеми кореня на фоні активізації латеральної меристеми. Надземні частини рослин також реагують морфологічними змінами під впливом зростаючого забруднення середовища.

Хронічне забруднення місцезростань із поступовим підвищенням рівня забруднення важкими металами формує стійкі ценопопуляції рослин, здатні успішно існувати у забрудненому середовищі. Рослини таких популяцій можуть давати достатньо велику кількість нащадків, які добре розвиваються у забрудненому середовищі.

Таким чином, з одного боку, у багатьох видів рослин під впливом хімічного забруднення середовища виявлено значне зниження схожості насіння, затримку розвитку, морфологічні порушення кореневої системи та пагонів. З іншого боку, в умовах хронічного забруднення можуть утворюватися стабільні ценопопуляції з високою стійкістю насіннєвого фонду. Таким чином, ці популяції досягають певного рівня генотипової диференціації, а успадковуються ознаки підвищеної толерантності до факторів забруднення (Коршиков, 1996).

Процеси репродукції у популяціях птахів і ссавців. Хімічне забруднення навколишнього середовища викликає численні та різноманітні несприятливі процеси у популяціях тварин. Вплив забруднення навколишнього середовища на наземну фауну здійснюється через ланцюги живлення, що починаються з ґрунту і проходять через рослини до тварин. Накопичення елементів забруднення зазвичай тим більше, чим вищий трофічний рівень займає вид у біогеоценозі. Найчутливіші до забруднювачів ранні стадії онтогенезу.

Птахи, що починають розмноження раніше за інших, мають переваги у виборі гніздових територій і відзначаються більшою продуктивністю. Зазвичай на забруднених територіях весняні фенологічні явища відбуваються раніше, ніж на фонових: танення снігу, розвиток рослинного покриву тощо. Однак більшість видів птахів на забруднених територіях починає розмноження пізніше, а весь сезон розмноження у них коротший.

Розмір кладки у птахів відображає можливу кількість нащадків на пару. Забруднення довкілля часто викликає зниження кількості яєць у кладках птахів. Зниження плодючості може відбуватися через порушення фізіологічних процесів у самок, збіднення кормової бази, зміни вікової структури популяції та зменшення строків розмноження. Окрім зменшення розміру кладок, спостерігається зниження запасу поживних речовин у яйцях, що відбивається зменшенням середнього розміру яєць. Цей показник зазвичай відображає рівень сприятливості умов існування популяції, у тому числі і забруднення.

Важливий показник якості яєць — товщина шкаралупи. Зменшення товщини яйцевої шкаралупи відбувається під впливом забруднювачів як органічного, так і неорганічного походження. Вплив важких металів, SO₂ і підкислення середовища викликає порушення обміну кальцію в організмі самиць. Зменшення товщини шкаралупи на 16—18 % призводить до зниження успішності вилуплювання, за яким відбувається скорочення чисельності популяції. Окрім того, змінюється структура шкаралупи, підвищується її пористість, що призводить до висихання яйця та загибелі ембріонів.

Успішність інкубації визначається відсотком яєць, з яких вилупилися пташенята. Цей показник знижується зі збільшенням рівня забруднення. У природних умовах успішність інкубації зазвичай не знижується нижче 90 %, в умовах забруднення успішність інкубації може знижуватися до 56—61 % у строкатої мухоловки та до 70—80 % у великої синиці.

Вигодовування пташенят — важливий етап відновлення популяції. Успішність вигодовування виражають часткою пташенят, що вилетіли з гнізда, від кількості тих, що вилупилися. Теоретично зменшення кількості пташенят у гнізді на забруднених територіях приводить до збільшення кількості корму, що може отримати одне пташеня. Але якщо цей корм забруднений, наприклад, важкими металами, то й доза, яку отримає пташеня, збільшується. Тому у більшості випадків успішність вигодовування на забруднених територіях зменшується. Наприклад, у строкатої мухоловки поблизу мідноливарного заводу ефективність вигодовування пташенят склала 20 % при 70—80 % на контролі.

Важливий показник відтворення популяції птахів — середня кількість підлітків на пару, що бере участь у розмноженні. Цей показник визначає здатність популяції до відтворення. На забруднених територіях кількість підлітків зменшується.

Репродуктивні втрати популяцій ссавців. Плодючість і ембріональна смертність — одні з основних популяційних характеристик, що визначають рівень пристосування до негативних впливів навколишнього середовища. Вплив забруднення довкілля на ці показники в популяціях ссавців не завжди однозначний. Загальна тенденція, що спостерігається у популяціях мишоподібних гризунів (наприклад, у нориць) в умовах впливу забруднення важкими металами, — зростання потенційної (середня кількість жовтих тіл на самицю) та фактичної плодючості (середня кількість життєздатних ембріонів на самицю), низька ембріональна смертність порівняно із самицями популяцій фонових територій. Якщо цього не відбувається (зі зростанням токсичного навантаження чи під впливом інших факторів), у популяції посилюються процеси резорбції ембріонів у вагітних самиць. При цьому значно зменшується чисельність популяції. Таким чином, забруднення екосистем важкими металами вимагає від популяції значних адаптивних пристосувань, які полягають у максимальній реалізації потенційної плодючості. Виживання самиць із підвищеною плодючістю в популяціях, що потерпають від техногенного забруднення, забезпечує реалізацію популяційних компенсаторних механізмів. До того ж у забруднених екосистемах значно збільшується частка особин популяції гризунів, що беруть участь у розмноженні (Мухачева, 2001; Катаєв, 2005).

Але навіть у випадку, коли підвищення середньої плодючості підтримує відтворення популяції, ембріони із забруднених територій мають меншу вагу, що зменшує життєздатність вже новонароджених звіренят. У більшості випадків на забруднених територіях спостерігається підвищена їх смертність саме після народження (особливо у період до настання статевої зрілості). При цьому до статевозрілості можуть не доживати до 80 % тварин, що майже удвічі перевищує показники незабруднених (фонових) територій. Унаслідок цих процесів поповнення чисельності популяцій тварин в умовах забруднення середовища зазвичай зменшується. У таблиці 10.3 наведено підрахунки поповнення для популяцій рудої нориці в умовах забруднення довкілля важкими металами.

Таблиця 10.. Розрахунок річного поповнення чисельності популяцій рудої нориці на фоновій та забрудненій територіях (Безель, 2006)

Зона	Кількість самиць навесні, особин	Частка тварин, що розмножуються, %	Кількість ново- народжених самиць, особин	Частка самиць, які пере- живуть літо, %	Кількість самиць, що до- живуть до осені	Частка сами- ць, що пере- живуть зиму, %	Дожи- вуть до весни, особин
Фонова	100	47,5	274	80	219	45	100
Забруднена	100	69,9	433	43	186	24	45

Слід брати до уваги, що у природних популяціях тварин існує багато популяційних механізмів, які дозволяють їм виживати в умовах забруднення навколишнього середовища. До них відносяться: збільшення інтенсивності розмноження, прискорення досягнення статевої зрілості, збільшення частки особин, що беруть участь у розмноженні, міграції тварин із фонових на забруднені території. У той же час навіть численні популяції тварин у зонах техногенного забруднення не є свідченням того, що з популяціями усе гаразд. У них можуть поступово відбуватися негативні (генетичні та репродуктивні) процеси, що згодом призведуть до вимирання.

Еколого-генетична структура популяцій. Природні популяції характеризуються генетичною гетерогенністю. Токсичні речовини або радіоактивне забруднення потенційно здатні підвищити інтенсивність мутаційних (рекомбінаційних) процесів, які призводять до ще більшого ступеня генетичної мінливості у популяціях. Унаслідок впливу токсичних речовин на вихідний поліморфізм популяцій відбувається зміна еколого-генетичної структури популяції, спрямована на суттєве збільшення частки стійких до забруднення особин у популяціях. Таким чином, має місце добір найпристосованіших генотипів. При цьому, чим довше існує угруповання в умовах забруднення довкілля, тим вища частка стійких до цього забруднення особин. Ці процеси відбуваються практично в усіх групах живих організмів і принципово не відрізняються від «традиційних» еволюційних процесів.

Просторово-функціональна структура популяцій. Середовище існування характеризується певною мозаїчністю внаслідок неоднорідності ландшафту та мікрокліматичних умов. Збільшення неоднорідності закономірно веде до зростання різноманіття умов проживання і сприяє підвищенню таксономічного та генетичного різноманіття. На різноманіття природних умов накладається неоднорідність полів забруднення, що створює певні відмінності в рівнях забруднення окремих компонентів біогеоценозів та, як наслідок, різні рівні їх деградації. Популяцію можна розглядати як сукупність мікропопуляцій (Шварц, 1967), що утворюють просторово-часові угруповання з малим або середнім радіусом активності. Це характерно для більшості невеликих тварин (амфібії, плазуни, більшість ссавців). Просторова організація таких популяцій на забруднених територіях буде залежати від мозаїчності деградації біогеоценозу та її ступеня. Деградація може виражатися у зменшенні щільності рослинних угруповань і запасів первинної продукції, яка накопичується у рослинній біомасі, у зниженні зімкнутості крон дерев, заміні лісових видів на лучні або степові. Якщо зберігаються локальні стації з найсприятливішими умовами існування тварин, вони і будуть заселені угрупованнями зі стабільною структурою та оптимальною щільністю населення. Таким чином, мозаїчна деградація біогеоценозу змінює просторову структуру популяцій. Найзабрудненіші ділянки позбавлені постійних стабільних мікропопуляцій тварин і слугують місцем тимчасового перебування зазвичай молодих особин або транзитною територією, через яку здійснюються міграції. Для існування популяцій у таких умовах необхідна наявність так званих стацій резервації, на яких зберігаються найсприятливіші умови для існування виду та з яких може відбуватися експансія популяції на нові, хоча б тимчасово придатні для існування території.

Види, які мають широкий радіус активності (птахи, великі ссавці), не обмежені наявністю стацій резервації. Вони можуть забезпечувати існування угруповань на забруднених ділянках за рахунок міграційних процесів. Зважаючи на те, що міграції — важлива складова життєвого циклу багатьох видів тварин, їх можна вважати одним із механізмів популяційної адаптації до забруднення середовища існування тварин.

Вікова структура популяцій. Вікова структура відображає можливості функціонування популяції: потенційну інтенсивність репродукції, здатність до самовідновлення та, певною мірою, стійкість до несприятливих факторів середовища.

Вплив забруднення довкілля на ці процеси різноманітний і різноспрямований. З одного боку, забруднення може викликати затримання розвитку та статевого дозрівання, примножувати частку стерильних тварин, прискорювати процеси старіння та збільшувати частку особин у популяції, які вже не здатні до розмноження. З другого — у рослин може спостерігатися як гальмування процесів розвитку, так і прискорення дозрівання молодих особин, як зменшення, так і посилення насінного відновлення, збільшення частки дорослих і старих рослин зі зменшенням частки підросту. У будь-якому випадку вікова структура популяції адаптивно реагує на вплив факторів забруднення навколишнього середовища таким чином, щоб підтримувати чисельність популяції. Тому реакція вікової структури популяції у більшості випадків буде залежати від особливостей репродукції виду (наприклад, r- або К-стратегія), від типу та рівня забруднення.