5.4. Консорції як елементарні екосистеми
У західній науковій літературі під екосистемою розуміється система, що створюється за рахунок взаємодії угруповання живих організмів з компонентами середовища на певній території. Тому екосистема може мати дуже різні розміри: від невеличкої калюжі до океану чи материка, а наша біосфера є найбільшою екосистемою планети. Більш коректне визначення цього терміна потребує обов’язкового врахування критерію присутності кругообігу речовин у такій системі. За уявленнями М. А. Голубця (2000), цій умові відповідає найменша за розмірами екосистема — автотрофна індивідуальна консорція.
5.4.1. Історія виникнення і розвитку вчення про консорції
Уявлення про консорцію введене в екологію майже одночасно завдяки роботам зоолога В. М. Беклемішева та ботаніка Л. Г. Раменського. В. М. Беклемішев (1951) зазначав, що «...кожен організм зазвичай входить до складу біоценозу не сам по собі, а в складі якого-небудь консорція, що складається з однієї особини виду-едифікатора консорція та цілого ряду особин епібіонтів і ендобіонтів, що оселяються на тілі або в тілі едифікатора». Як приклад він наводить консорцію сосни з її мікоризними та паразитичними грибками, епіфітними мохами та лишайниками, із членистоногими, а також полівку з її екто- та ендопаразитами. Згідно з його поглядами, едифікатором консорції є не популяція виду, а особина будь-якого досить великого автотрофного або гетеротрофного організму. Основним критерієм для виділення консорції він запропонував топічні зв’язки організмів, тобто зв’язки місця проживання. Зауважимо, що автор вживав цей термін у чоловічому роді, а пізніше, за пропозицією Є. М. Лавренка (1959), стали вживати цей термін у жіночому роді.
Л. Г. Раменський (1952) запропонував розглядати консорцію як «поєднання різнорідних організмів, тісно пов’язаних один з одним в їх життєдіяльності відомою спільністю їх долі». У його розумінні консорції — деревні породи (ялина, береза, липа, дуб) разом із притаманними їм паразитами, сапрофітами, епіфітами, симбіонтами, шкідниками, переносниками пилку, насіння тощо. На відміну від В. М. Беклемішева, він вважав, що як едифікатор консорції можна розглядати тільки автотрофну, при цьому не епіфітну рослину. Таким чином, він розумів консорції значно ширше, вводячи до їх складу і переносників пилку, насіння та інших організмів, що стикаються з центральним видом на порівняно короткий час і не пов’язані з ним топічно. Спільне для цих двох авторів те, що до складу консорцій входять лише види, безпосередньо пов’язані з центральним видом. Надалі центральний організм у консорції стали називати ядром, детермінантом, або центральним організмом консорції.
Відповідно до уявлень В. М. Беклемішева, детермінантом консорції може бути як автотрофний, так і гетеротрофний організм. Тобто, залежно від того, який тип живлення має центральний організм, консорції можуть бути автотрофними або гетеротрофними. Спроби виокремлення консорцій на неживих субстратах, наприклад на трупах організмів, чи будь-яких мертвих рештках (сапротрофні консорції) суперечать класичним визначенням В. М. Беклемішева та Л. Г. Раменського.
Значний внесок у розвиток теорії консорцій вніс В. В. Мазінг (1966, 1976). Він розширив обсяг консорції, включивши до неї не тільки особини видів, безпосередньо пов’язаних із ядром, а й інші — пов’язані з ядром через консортів першого порядку (опосередковано). При виділенні консорцій, на відміну від В. М. Беклемішева, В. В. Мазінг використовував як топічні, так і трофічні зв’язки. Під консорцією він розумів сукупність усіх організмів, пов’язаних в їх життєдіяльності з певним автотрофним неепіфітним вищим рослинним організмом. Важливим кроком у розвитку поняття консорції було запропоноване ним схематичне зображення консорції у вигляді ядра консорції та пов’язаних із ним консортів, що утворюють ряд концентрів (рис. 5.2).
Перший концентр автотрофно-детермінованої консорції утворюють організми, пов’язані безпосередньо з детермінантом консорції тільки трофічно (тварини-фітофаги), тільки топічно (епіфіти, ліани, птахи) або трофічно та топічно (симбіонти, паразитичні організми). Організми, що належать до першого концентру, отримують енергію безпосередньо від детермінанта консорції.
До другого концентру належать організми, трофічно пов’язані з особинами першого концентру. За таким самим принципом виокремлюються організми третього та наступних концентрів. При цьому консорти другого та наступних концентрів безпосередньо не використовують енергію автотрофних детермінантів, але впливають на них через зміну чисельності фітофагів і фітопаразитів. У цілому розподіл ор-
деякі консорти можуть бути одночасно членами як першого, так і наступних концентрів.
Приклад: синиця може знаходити на дубі гусінь п’ядунів, листовійок, які згризають його листя, — виступає як консорт другого концентру, або ж знаходить і з’їдає тут їх лялечкових паразитів — тоді слід говорити про неї як про консорта третього концентру, і, нарешті, якщо цей птах зів’є на цьому дереві своє гніздо — тоді це свідчить про нього як про консорта першого концентру за топічним і, може, фабричним зв’язками.
Зауважимо, що не можна консорційні відносини зводити лише до ланцюгів живлення або ставити знак рівності між ними. По-перше, тому, що у консорціях, крім трофічних, існують ще й топічні (зв’язки місця мешкання), фабричні (використання органів рослин для побудови жител), форичні (перенесення пилку, насіння тощо) зв’язки. По-друге, в основі консорції лежить завжди центральний, досить великий організм, який може забезпечити енергією всю консорцію і створити специфічне середовище для консортів. У цьому сенсі слід нагадати про те, що разом із повітряним, водним
і ґрунтовим існує четверте середовище — організмене, у межах якого можуть мешкати інші, дрібніші організми.
Серед консортів першого концентру можна виділити три типи організмів:
біотрофи, що використовують енергію живих органів автотрофів;
сапротрофи, енергетично залежні від мертвих органів рослин;
екскрецієтрофи, що використовують енергію прижиттєвих виділень центрального організму.
Із самого початку досліджень з’явилися два підходи до розуміння консорції — індивідуалістичний, запропонований В. М. Беклемішевим, у якому виокремлення консорції відбувається за окремою особиною виду — едифікатора консорції, та популяційний, коли за основу приймається сукупність особин едифікатора. Ці розбіжності призвели до того, що у біогеоценозній екосистемі стали виділяти різні групи консорцій. У результаті тепер виділяють такі основні види консорцій:
індивідуальна консорція, за В. М. Беклемішевим (1951), — конкретна одиниця біоценозу, що являє собою сукупність організмів, пов’язаних з одним індивідуумом будь-якого виду детермінанта;
популяційна консорція, за Є. М. Лавренком (1959), — сукупність організмів, пов’язаних із певною популяцією вищої рослини;
видова консорція — сукупність видів організмів, пов’язаних із певним видом — її едифікатором.
Зауважимо, що в основі виокремлення цих та інших груп лежить організм-детермінант, або ядро консорції, тому всі види консорцій — похідні від елементарної, надалі неподільної одиниці — індивідуальної консорції. Таким чином, популяційна консорція за своєю суттю — сукупність індивідуальних консорцій детермінанта на території його популяції. Відповідно, видова консорція представляється як сукупність популяційних консорцій на видовому ареалі її детермінанта.
Вагомі теоретичні узагальнення та розвиток вчення про консорції пов’язані з ім’ям видатного вітчизняного вченого, академіка НАН України М. А. Голубця. У своїй фундаментальній праці «Актуальні питання екології» (1982), а також інших роботах він розглядає індивідуальну консорцію як елементарну екологічну систему, що має основні властивості, притаманні системам екосистемного рівня організації життя. Виходячи з аналізу багатьох літературних джерел і власних теоретичних узагальнень, М. А. Голубець та Ю. М. Чорнобай дають їй таке визначення: «Під консорцією слід розуміти таку сукупність особин різноманітних видів, у центрі якої знаходиться особина будьякого автотрофного чи гетеротрофного виду, компоненти якої пов’язані з цим центром трофічно, топічно, фабрично або форично і під впливом якої формується специфічне мікросередовище» (Голубець, Чорнобай, 1983).
На рисунку 5.3 видно, що до складу консорції входять не тільки ядро та пов’язані з ним трофічно, топічно, форично і фабрично дрібні організми консорти, але й середовище їх спільного існування. Таким чином, було внесено істотне доповнення до схеми В. В. Мазінга. Саме в такому поданні автотрофна індивідуальна консорція може вважатися елементарною структурно-функціональною одиницею біогеоценозу, або елементарною екосистемою. Однак треба мати на увазі, що елементарною повночленною екосистемою може бути тільки автотрофна індивідуальна консорція. Навіть такі могутні тварини, як слон чи кит, разом із дрібними організмами на них і в них не є елементарними екосистемами, оскільки в їх межах нема завершення циклу кругообігу речовин. Як відомо, цей кругообіг забезпечується динамічними зв’язками між усіма п’ятьма функціональними блоками екосистеми: продуценти, консументи, редуценти, неорганічні та органічні речовини (Івашов, 1991).
У водних екосистемах, де автотрофні організми в основному дрібні і не можуть забезпечити існування багатьох інших організмів у них або на них, можна говорити лише про ланцюги живлення, що починаються з них. У той же час досить великі водні тваринні особини, як концентратори речовин та енергії, створюють такі умови, що і в них і на них може мешкати досить багато різних дрібних організмів. І дійсно, як писав один із класиків вчення про консорцію Л. Г. Раменський, вони поєднані між собою «відомою спільністю їхньої долі». Якщо така тварина гине, то з нею разом гинуть або залишаються без умов існування її консорти.
Значних успіхів як у теоретичному відношенні, так і в дослідженнях окремих об’єктів у консорціях останнім часом досягли українські екологи. Завдяки їх численним працям сформувалося сучасне розуміння поняття консорції.
Дослідження консорцій львівської школи екологів представлені у роботах М. А. Голубця, М. П. Козловського, К. А. Малиновського, М. П. Рудишина, Й. В. Царика, І. Й. Царик, Ю. М. Чорнобая. Зокрема, великий цикл робіт присвячений теоретичним узагальненням у цій галузі, комплексним дослідженням мероконсорцій та індивідуальних консорцій сосни гірської (Pinus mugo), а також різноманітним компонентам консорції щавлю альпійського (Rumex alpinus).
Рис. 5.. Зміст і будова консорції, яка включає ядро консорції, всіх облігатних консортів і середовище їх співіснування (Голубець,
2000)
Дніпропетровська екологічна школа отримала свій розвиток завдяки роботам О. Л. Бельгарда, М. П. Акимова, А. П. Травлєєва, Н. А. Білової, В. М. Зверковського, Н. М. Цвєткової, В. Л. Булахова, В. С. Гавриленка та ін- ших дослідників. Значна кіль- кість робіт цієї школи присвячена детальному опису структури і функцій біогеоценозів, консорційних зв’язків з окремими едифікаторами консорцій, їх порівняльному аналізу, питанням динаміки консорційних зв’язків, пізнанню співвідношення структури консорцій та рівня біорізноманіття, змінам характеру консорційних зв’язків, а також самому процесу їх трансформації у біогеоценозах степового Придніпров’я.
Дещо інший характер мають дослідження консорцій, що проводяться кримською школою екологів (Івашов А. В., Симчук А. П., Бойко Г. Є., Демиденко Л. А., Савушкіна І. Г.). При цьому особливу увагу приділено питанням взаємодії між детермінантом консорції та консортами. Об’єктами в цих дослідженнях були консорції дубів пухнастого (Quercus pubescens) і скельного (Q. petraea) та зелена дубова листовійка (Tortrix viridana) як представник першого концентру цих консорцій. Зокрема, розглянуто питання біохімії та генетики цих консорційних взаємодій. Досить фундаментальне дослідження Л. А. Демиденко присвячене гетеротрофній консорції каспійського тюленя.