3.3.3. Комплексний вплив чинників

Розглянуті закономірності мають чисто фізіологічну основу і виявляються лише в умовах експерименту, коли вплив усіх інших чинників, окрім досліджуваного, усунений або принаймні вирівняний. У природних умовах «чистого» впливу окремих чинників не буває, а організм завжди піддається впливу складного їх комплексу, в якому кожний із чинників виражений різною мірою щодо свого оптимального значення. Поєднання всіх чинників в їх оптимальному виразі — явище у природі практично неможливе. Це означає, що у природних умовах практично ніколи не реалізується базальний рівень метаболізму: організм завжди витрачає якусь частину енергії на роботу адаптивних механізмів.

Унаслідок цього у природних умовах існування не реалізується чисто фізіологічне розуміння правила оптимуму. Екологічний оптимум (оптимум ареалу, оптимальні місцеперебування) не є поєднанням усіх чинників в оптимальному виразі. Це найсприятливіше поєднання всіх або хоча б провідних екологічних чинників, кожний з яких частіше за все дещо відхиляється від фізіологічного оптимуму. І навпаки, песимум ареалу (песимальні стації) визначається як територія з найменш «вдалим» поєднанням чинників, хоча деякі з них можуть бути виражені цілком сприятливими дозами.

Уявлення про оптимум залежить і від взаємин різних видів у складі біогеоценозу. На цій основі можна говорити про неспівпадання понять оптимуму на організменому, популяційному та біогеоценотичному рівнях.

Взаємодія чинників у комплексах. Сукупну дію на організм декількох чинників середовища позначають терміном контамінація (лат. contaminatio — змішування). Екологічно важлива та обставина, що контамінація не є простою сумою впливу чинників. При комплексному впливі між окремими чинниками встановлюються особливі взаємодії, коли вплив одного чинника якоюсь мірою змінює (посилює або послаблює) характер дії іншого. Відомо, наприклад, що процеси газообміну у риб істотно розрізняються в умовах різної солоності води. У дослідах із жуками Blastophagus piniperda у фотоградієнтній камері виявилося, що реакція на світло залежить від температури: за +25 °С жуки проявляють позитивний фототропізм, при відхиленнях до +20 і +30 °С — нейтральну реакцію на світло, а при нижчих і вищих температурах — негативну. Широко відоме значення вологості повітря під час реакції тварин на зміни температури. У сухому повітрі дія високих температур переноситься гомойотермними тваринами відносно легко, тоді як висока вологість істотно знижує температурні пороги нормального функціонування організму.

Подібні приклади можна продовжувати, проте практично в усіх випадках легко виявляється характер взаємовпливу лише двох чинників. Пояснюється це тим, що дуже важко встановити взаємний вплив великої кількості чинників. Це завдання під силу лише сучасній комп’ютерній техніці, але для його розв’язання потрібна значна попередня робота.

Модифікуючі чинники. Деякі чинники середовища, не беручи участі прямо в тих або інших фізіологічних процесах, істотно змінюють дію інших чинників, що мають до цих процесів пряме відношення. Так, вітер, крім механічної дії, істотно змінює водний і енергетичний обмін, сприяючи охолоджуванню та посиленню випаровування. Для помірних і холодних ландшафтно-кліматичних зон вітер — важливий компонент, що визначає суворість погоди, особливо у зимовий час. У цих умовах адекватним комплексним показником погоди є коефіцієнт її суворості, що розраховується за формулою, яка враховує температуру повітря та швидкість вітру:

S = (1— 0,00t) (1+ 0,272v),

де S — суворість погоди (балів), t — температура повітря (°С), v — швидкість вітру (м/с). Чим нижча температура та вища швидкість вітру, тим вищий коефіцієнт суворості погоди.

Течія в континентальних водоймах визначає кисневий режим, умови накопичення органічних відкладень, можливість росту водних рослин тощо, а відповідно до цього — склад і екологічний стан водних екосистем, що істотно відрізняються у водоймах різного типу. Такий характер впливу називають непрямим, або опосередкованим. Змінюючи форму та силу впливу фундаментальних екологічних чинників, модифікуючі чинники впливають на комплекс умов життя рослин і тварин, стають часом екологічно не менш важливими, ніж чинники, що безпосередньо впливають на метаболізм.

На більшій частині земної кулі важливим сезонним модифікуючим чинником виявляється сніговий покрив. У Східній Європі та Північній Азії кліматичні зони, що характеризуються вираженою зимою, поширені до 35° північної широти і займають близько 21 млн км². Сніговий покрив безпосередньо не впливає на метаболічні процеси, але створює специфічні сезонні умови життя рослин і тварин у декількох напрямах. Зокрема, механічні властивості снігу — перешкода для пересування багатьох наземних тварин. Умови пересування залежать як від висоти снігового покриву, так і від його щільності, яка у середньому коливається в лісовій зоні від 0,14 до 0,32 г/см³.

Сніговий покрив утворює також певні сприятливі умови, зокрема мікрокліматичні. На певній глибині в товщі снігу і на поверхні ґрунту температурний режим істотно сприятливіший, ніж на поверхні снігу. При достатньо високому сніговому покриві у середині зими в умовах лютих морозів температура на поверхні ґрунту може бути на 15—30°С вищою, ніж на поверхні. Це дозволяє рослинам продовжувати вегетацію, а дрібним ссавцям (миші, нориці, землерийки, навіть кроти) вести активний спосіб життя протягом усієї зими. Таким чином, модифікуючий вплив снігового покриву на комплекс екологічних чинників зумовив еволюційне формування видового складу фауни так званої «зони рихлого багатосніжжя» і закріплення ряду специфічних адаптацій (морфологічних, фізіологічних і поведінкових) у представників цієї фауни.