4.5.9. Конкуренція і правило Гаузе

Як ми встановили, конкуренцією називається таке відношення між двома популяціями, за якого збільшення кожної з них викликає зниження чисельності іншої. Втім, це визначення стосується тільки міжвидової конкуренції, а крім неї існує також внутрішньовидова конкуренція, яка розгортається всередині однієї популяції.

При конкуренції дві популяції можуть несприятливо впливати одна на одну двома різними способами. Перший (непряма, або експлуатаційна конкуренція) пов’язаний з тим, що дві популяції використовують один і той самий ресурс. При зростанні чисельності однієї з цих популяцій посилиться споживання нею загального ресурсу, і іншій дістанеться менша кількість. Другий (пряма, або інтерференційна конкуренція) пов’язаний з витратами енергії особин на заподіяння взаємної шкоди. Прикладом прямої конкуренції може бути алелопатія — виділення рослинами речовин, що пригнічують інші види.

А навіщо організми йдуть на витрати енергії в ході інтерференційної конкуренції? Це явище не могло б спостерігатися, якби такі витрати не вирішували якесь важливе для конкуруючих популяцій завдання. Це завдання — зменшення шкоди від експлуатаційної конкуренції. Отже, хоча пряма конкуренція, яка може супроводжуватися конфліктами між особинами різних популяцій, здається більш «явною» і видовищною, вона є лише наслідком прихованої, непрямої конкуренції.

Чим більше схожі два види, тим сильніше перетинаються їхні потреби в ресурсах і тим сильніша конкуренція між ними. Найгостріша конкуренція — внутрішньовидова. Але особини одного виду, хоча й конкурують дуже гостро за ресурси, спільно відтворюються й формують наступне покоління. А що буде, коли конкуренція двох різних видів досягне тієї самої гостроти, що і внутрішньовидова?

У 1931—1935 роках молодий радянський біолог Георг Францевич Гаузе намагався експериментально перевірити рівняння конкуренції, виведені В. Вольтерра. Гаузе зрозумів, що для експериментів у галузі популяційної біології

19

Рис. .10. Динаміка чисельності трьох видів інфузорій в дослідах Г.Ф. Гаузе. У варіантах експериментів А., Б. і В. види вирощували поодинці; у випадках Г. і Д. в пробірку заселяли відразу два види інфузорій

добре підходять найпростіші: їм потрібен зовсім невеликий обсяг середовища, а зміна їх поколінь відбувається набагато швидше, ніж у багатоклітинних тварин. Експерименти Гаузе, що прославили його ім’я, здійснені на інфузорії туфельці (Paramecium caudatum) і її найближчих родичах (рис. 4.11).

Гаузе вирощував три види інфузорій роду Paramecium в пробірках, куди він додавав вівсяне борошно і звідки періодично видаляв відходи. На вівсяному борошні розвивалися дріжджі і бактерії, якими і харчувалися інфузорії. Усі три види роду Paramecium успішно розвивалися в монокультурі в таких умовах. При спільному утриманні P. aurelia завжди повністю витісняла P. caudatum. Однак при спільному утриманні P. aurelia і P. bursaria два види могли існувати разом. Як установив Гаузе, ці два види відрізняються за своїм способом живлення: перший вид живився бактеріями в товщі рідини, другий — дріжджовими клітинами при дні.

На підставі описаних спостережень був сформульований принцип конкурентного виключення, або правило Гаузе: два види, що займають одну і ту саму екологічну нішу, не можуть стійко співіснувати в одному місцеперебуванні, співіснування видів можливе завдяки поділу їх ніш.

Правило конкурентного виключення є однією з можливих причин, що пояснюють надзвичайну різноманітність видів у природі. Якщо дві популяції в одному місцеперебуванні не можуть займати одну нішу, їм доводиться її розділяти.

З часом кожна з таких популяцій спеціалізується в своїй ніші і може дати початок новому спеціалізованому виду.

Екологічно перевірити дію правила Гаузе в природних умовах досить важко, проте деякі приклади його дії біологам відомі. З кінця XIX століття на більшій частині Європи широкопалий рак (Astacus astacus) витіснений довгопалим раком (A. leptodactylus). Екологічна ніша довгопалого рака перекриває нішу короткопалого, і при цьому вид-переможець більш плідний. Плотва витісняє у багатьох водоймах червоноперку й окуня. Екологічні ніші дорослих особин роз’єднані, а мальків — перекриваються. Мальки плотви виявляються більш конкурентоспроможними. Однак наявність навіть багатьох прикладів конкурентного витіснення не означає, що воно відбувається завжди. За той час, протягом якого біологи досліджують дію правила Гаузе, вдалося знайти як приклади його дії, так і ситуації, коли воно не «спрацьовує».

Наприклад, в угрупованні планктонних водоростей поділу ніш не виявляється. Причиною цього є середовище, що швидко змінюється, де умови дають перевагу то одному, то іншому виду, а також інтенсивний вплив з боку хижаків (зоопланктону і різноманітних фільтраторів), які не дають конкурентному виключенню стати головним чинником у формуванні угруповання. Проте в деяких випадках конкурентне витіснення відбувається і в планктонних угрупованнях. Це відбувається при так званому «цвітінні» води, коли планктонні водорості вириваються з-під обмеження їх чисельності діями хижаків. У результаті «цвітіння» води розростаються всього кілька видів планктонних водоростей, які відрізняються один від одного за своїм способом життя.

Деякі види відносин можуть пов’язувати не тільки особин з різних популяцій, а й родичів, які входять до складу однієї популяції. Така, наприклад, конкуренція. Дія внутрішньовидової і міжвидової конкуренції схожа тим, що і та й та обмежують кількість ресурсів, доступних для особини. Проте їхній вплив на ширину екологічних ніш протилежно спрямований. Внутрішньовидова конкуренція розширює екологічні ніші: всім особинам не вистачає оптимальних для виду ресурсів, і деякі витісняються «на край» розподілу — використовувати хоч якось відповідні ресурси. Міжвидова конкуренція, згідно з правилом Гаузе, навпаки, звужує екологічні ніші. Ширина ніш, яку ми спостерігаємо, є результатом урівноваження цих процесів.

Цікавий приклад конкурентного виключення був досліджений в дослідах Т. Парку з борошняними хрущаками. Два види цих жуків із сімейства чорнотілок (Tribolium confusum і T. castaneum) вирощували в ящиках з борошном. Ці види конкурували за їжу (борошно) і, крім того, могли живитися один одним, причому жуки обох видів поїдали переважно особин виду-конкурента, а не свого виду (таке поєднання конкуренції з хижацтвом називається антагонізмом). Парку вдалося підібрати умови, за яких закономірно перемагав перший або другий вид. Однак найцікавіше виявилося досліджувати підсумок конкуренції за проміжних умов, що не забезпечували безумовної переваги одного з видів (таблиця

4.3.).

Таблиця ..

Кількість перемог двох видів борошняного хрущака

в експериментах Т. Парку

«Клімат» (умови експерименту)	% перемог
	Tribolium confusum	Tribolium castaneum
Жаркий вологий	0	100
Помірний вологий	14	86
Холодний вологий	71	29
Жаркий сухий	90	10
Помірний сухий	87	13
Холодний сухий	100	0

Повторяючи досвід за однакових умов, експериментатор реєстрував то перемогу одного, то перемогу іншого виду з певною частотою. Зміна умов вирощування змінювала шанси кожного виду на перемогу, але в досить широкому діапазоні температури і вологості з певною ймовірністю перемогти могли обидва види. Постійним залишалося тільки одне: через якийсь час у середовищі залишався тільки один вид, а другий зникав.

Відмінності між видами однієї гільдії (сукупності видів, які використовують один і той самий ресурс) можуть бути опосередковані впливом хижака. Так, явна відмінність від сусіда може вивести вид зі сфери уваги хижака, що живиться цим сусідом. У Південно-Східній Азії сітчасті пітони живуть прямо в поселеннях людини, крадуть і їдять кіз, свиней і собак і вкрай рідко нападають на людину. Це пов’язано з тим, що людина не схожа на своїх родичів, що ходять на чотирьох ногах, і не сприймається як жертва.