Дифференциация полов в раннем онтогенезе

Так называемый истинный, или гонадный, пол определяется типом формирования половых желез. Нормальная дифферен­циация гонадного пола предполагает формирование яичников у особей женского пола, семенников — у особей мужского пола и определяется набором половых хромосом. При этом первич­ный зачаток гонад на ранних стадиях внутриутробного разви­тия (у человека — до 6 нед) еще не имеет эмбриональных раз­личий и состоит из двух частей — кортикальной и медуллярной. Лишь с 6-й недели набор хромосом оказывает действие на на­правление дальнейшего развития зачатка половой железы: на­личие в кариотипе Y-хромосомы приводит к пролиферации и миграции медуллярной части и завершается формированием семенника, а набор XX — к пролиферации и миграции корти­кальной части и завершается формированием яичника (рис. 10). Те или иные нарушения процессов миграции первичных заро­дышевых клеток могут привести к различного рода порокам развития — от агенезии гонад до образования овотестиса (ис­тинный гермафродитизм).

Образовавшийся зачаток семенника очень быстро становится способным к секреции андрогенов, что и предопределяет даль­нейшее развитие как внутренних, так и наружных половых ор­ганов, а также всего организма по мужскому типу. По опреде­лению Йоста, «половая дифференцировка, вероятно, является первым важным эндокринологически контролируемым процес­сом в пренатальный период. Она имеет место на определенной стадии развития у каждого вида и не может быть изменена» [405]. Классические опыты Йоста (1947, 1953), проведенные им на зародышах кролика, показали, что яичник в эмбриональном периоде функционально неактивен и дифференцировка по жен­скому («самочьему») типу не требует контроля со стороны го­над. в противоположность этому семенник зародыша очень рано становится активным эндокринным органом, вызывающим маскулинизацию всего организма. Указанные различия приво­дят к значительной асимметрии между развитием самца и

самки: у самцов половая дифференцировка имеет место очень рано и протекает под контролем эмбрионального семенника, у самок же половая дифференцировка в целом — поздний и эмбриогенетически пассивный процесс, обусловленный отсут­ствием семенников.

При этом у человека мужские половые органы формируются в два этапа: сначала внутренние (к 8—10-й неделе внутриут­робного развития), а затем наружные (к 15—20-й неделе). Таким образом, в патологических случаях в зависимости от того, на какой период полового формирования в эмбриогенезе выпадает тестикулярная недостаточность, происходит недораз­витие внутренних и наружных мужских половых органов на первом этапе и только наружных — на втором.

В норме же половые органы, с самых начальных этапов бу­дучи тесно связаны с органами мочевыми, формируются из первичной почки зародыша, во взрослом состоянии функциони­рующей лишь у низших позвоночных (круглоротые, рыбы и земноводные). Выводной канал первичной почки расщепляется вдоль на два канала или протока—вольфов и мюллеров. Первый служит для выведения семени, второй является яйцеводом. С развитием тазовой почки у высших позвоночных первичная почка теряет свое значение выделительного органа и частью