Суммация раздражений и высота порогов — основные физиологические факторы, обеспечивающие последовательность. Развертывания копулятивного цикла

При нормальном протекании копулятивного цикла смена стадий строго последовательна: эякуляция происходит при эрегированном половом члене, ее наступлению предшествует период копулятивных фрикций.

Связь между отдельными стадиями, наступле­ние каждой новой стадии определяются законом суммации раздражений. Отдельный раздражитель психической ста­дии, например, обонятельный или слуховой, чаще всего не в состоянии вызвать эрекцию. Суммация же отдельных раздра­жений (обонятельных, слуховых, зрительных и тактильных) во взаимодействии с раздражениями нейрогуморальными, по­степенно возрастая, достигает порога возбудимости эрекцион­ного центра и вызывает эрекцию. В'свою очередь после ин-троекции, в копулятивной стадии, суммация отдельных раздра­жений, порождаемая длительным рядом последовательных фрикций, достигает порога возбудимости эякуляторного цент­ра и вызывает эякуляцию и оргазм.

Из сказанного явствует, что основным физиологическим фактором, определяющим очередность наступлений стадий копулятивного цикла, является высота порогов взаимодействующих центров. "Эрекционная стадия предшеству­ет эякуляторной прежде всего потому, что в норме порог воз­будимости центра эрекции ниже порога возбудимости эякуля­торного исполнительного центра.

Высказанные положения [47] подтверждаются как экспери­ментальными данными общей нейрофизиологии, так и сексо­логическими опытами и наблюдениями на различных видах животных. Еще в 40-х годах XX века было доказано, что вли­яние раздражений, падающих на тот или иной рецептор, не ограничивается данной рецепторной областью, а распространя­ется и на другие рецепторные сферы, изменяя их функцио­нальное состояние [90], что суммация происходит в центрах, а не на периферии [112]. Исчерпывающие данные по затро­нутому вопросу представляет монография С. В. Кравко-ва [137]. Л. М. Пуссеп, в эксперименте на собаках раздражая электрическим током различные отделы головного мозга, по­лучал одну и ту же последовательность явлений вне зависимо­сти от локализации раздражения: сначала возникала эрекция и лишь потом, при продолжающейся кумуляции раздраже­ний, — эякуляция [193].

Феномены суммации, сенсорного насыщения и рефрактер-ности изучались многими исследователями на крысах. В связи с собственными циклическими изменениями у самцов крыс периодически наблюдается сексуально ориентированное поис­ковое поведение, когда они становятся повышенно чувстви­тельными к раздражителям (главным образом обонятельным), исходящим от готовых к спариванию самок [137, 325]. В эти периоды и сказывается присущая многим грызунам особен­ность сексуального поведения, делающая самцов крыс исклю­чительно благоприятным объектом для изучения феномена суммации и связанных с ним явлений сенсорного насыщения и рефрактерности; обнюхав самку, самец через некоторое вре­мя производит садку, которая завершается краткой интромис-сией (в свою очередь проходящей в два этапа — сначала самец делает несколько несильных толчков пенисом вблизи или в область полового отверстия, а затем глубоко вводит пенис во влагалище). После этого самец на некоторое время отходит от самки. Серии подобных анэякуляторных интромиссий с разделяющими их короткими паузами завершаются э яку ля-тор ной интромиссией. После нее, как правило, отмечается более продолжительный интервал, в основе которого лежит постэякуляторная рефрактерность. Таким образом, фрикцион­ный период, протекающий у многих видов (в том числе и у человека) непрерывно, здесь растягивается во времени, что делает крысу объектом, удобным для квантификации основ­ных параметров копулятивного поведения [340, 341]. У мы­шей наблюдение облегчается еще и тем, что самец в момент эякуляции падает вместе с обхваченной им самкой на бок.

О состоянии механизмов, управляющих спариванием, можпо судить по числу интромиссий, необходимых для наступления эякуляции, а также по длительности латентного периода меж­ду первой садкой в каждой серии и завершающей эту серию эякуляцией. Как правило, число интромиссий на эякуляцию с каждой последующей эякуляцией данной серии вначале уменьшается, что свидетельствует о сенсибилизирующем дей­ствии интромиссий на механизмы спаривания крысы в первой фазе [306, 429]. Когда же самца оставляют в течение часа с самкой, число интромиссий на одну эякуляцию сначала умень­шается, а затем в некоторых случаях снова увеличивается, тогда как постэякуляторный рефрактерный период увеличи­вается во всех случаях [306, 428]. В среднем число интромис­сий, необходимых для того, чтобы вызвать эякуляцию, возвра­щается к исходному уровню приблизительно через 90 мин после прекращения половой активности. Если же самцу предо­ставить возможность спаривания до «полового насыщения» (критерий «полового насыщения» — 30 мин без садок), то ла­тентный период, как показали последующие тесты, остается высоким в течение нескольких дней [306]. Динамика измене­ний полового поведения самца крысы демонстрируется на рис. 48.

По данным Ларссона [428], число интромиссий, необходи­мых для наступления эякуляции, уменьшается в результате принудительной отсрочки после очередной интромиссий, если эта отсрочка больше 45—60 с (т. е. больше нормального пере­рыва между садками), но не превышает 3—5 мин. Если же от­срочка превышает 10 мин, то эякуляции не происходит, хотя некоторые самцы продолжают спариваться несколько часов подряд (40—60 интромиссий). Таким образом, интромиссия, по-видимому, прогрессивно повышает возбудимость эякулятор-ного аппарата лишь в первой фазе, а затем она падает.

Сходные в принципе, но отличающиеся по параметрам дан­ные в аналогичной серии экспериментов получили Бич и Уэй-лен [307]. Они удаляли самку после 1—4 или 7 интроекций на 7,5—120 мин. Возбуждение после исходной серии интро­миссий, сохранившееся после возвращения самки, оценивали, сравнивая число интромиссий, предшествующих эякуляции, в

опыта и в контроле. Оказалось, что возбуждающий эффект последовательных интромиссий носит кумулятивйый характер и нарастает в продолжение нескольких минут после оконча­ния последней интромиссий. Через 30 мин число дополнитель­ных интромиссий уменьшалось до уровня, отмечающегося при обычном спаривании без принудительного перерыва. Некото­рое возбуждение сохранилось и по прошествии 2 ч [312] *

Другая часть экспериментов [302, 305, 531] выявила отно­сительную независимость эякуляторного механизма от уровня

II Общая сексопатология

161

андрогенной насыщенности, влияющей преимущественно на начальные стадии копулятивного цикла. Так, при повышении доз вводимых андрогенов число различных объектов, вызыва­ющих садки у самцов крыс, увеличивается, а латентный пери­од садок уменьшается. В противоположность этому число ин­тромиссий, необходимых для наступления эякуляции, не свя­зано с уровнем андрогенов. Исходя из этого названные авторы пришли к заключению, что половая реактивность, оценивае­мая по латентному периоду садок или интромиссий, непосред­ственно связана с уровнем андрогенов в крови; напротив, про­цесс эякуляции, хотя для него и требуется некоторый мини­мальный уровень андрогенов, в дальнейшем от него не зави­сит.

И наконец, об относительной автономности полового влече­ния крыс от чисто генитальной стимуляции свидетельствуют эксперименты по блокированию основной эрогенной зоны — анестезия пениса ксикаином, предотвращая или затрудняя выполнение полной интромиссий, не сказывается на способно­сти к садкам [323, 293].