Роль дифференциации полов в эволюционном преобразовании генетического фонда

Рассмотренные выше механизмы регулирования соотношения полов представляют лишь одну из частных задач, обеспечивае­мых половым размножением как самым прогрессивным видом самовоспроизводства 1271]. Прямолинейное рассмотрение за-

Вторичное соотношение п«лев

Третичное соотношение лойор

_I

Концентрация горм©н«р

Интенвивность половой деятельности

Рис. 7. Схема обратной связи, регулирующей соотношение жолов [79].

трудняет понимание преимуществ раздельнополости. Кальмус и Смит i[411] называют следующие положительные факторы полового размножения: 1) возможность избежать отрицатель­ных проявлений инбридинга (скрещивания близкородственных форм); 2) обеспечение генетического разнообразия; 3) замеще­ние вредных мутаций. При этом, однако, акцентируются преи­мущества скрещивания, а не дифференциации на два пола.

Размножение дождевых червей (у которых каждая особь яв­ляется одновременно самцом и самкой) или устриц (у кото­рых одна и та же особь выступает попеременно в роли самца и самки) обеспечивает возможность скрещивания при от­сутствии дифференциации на два пола. При этом, если популяция состоит из 100 особей и все они могут скре­щиваться между собой, максимальное число вариантов будет 100X99 ^дзо^ е_сли 5_Ы? однако, эта же популяция раздели­лась на два пола (по 50 особей каждого пола), то максимальное число вариантов уменьшилось бы почти вдвое: 50X50 = 2500. В связи с этим возникает вопрос — ради чего популяция жер­твует почти половиной возможных вариантов и что она получа­ет взамен?

В. А. Геодакян, анализируя феномен раздельнополости с точ­ки зрения процесса воспроизводства i[80], выделяет следующие три основных параметра всякого производства — количество, качество и ассортимент (дисперсность) продукции. В анализе на примере 100 зубров, выпускаемых в заповедник, демонстри­руется неизбежность оптимизации лишь по одному из парамет­ров в ущерб двум другим. Какое выбрать соотношение полов, сколько выпустить коров и сколько быков? Очевидно, что это соотношение зависит от того, какие цели преследуются. Если ставится задача получить максимальное число телят, то ра­зумно взять 99 коров и 1 быка; при этом в первом поколении может родиться 99 телят, которые, однако, окажутся одного сорта по отцу и будут отличаться только материнским генети­ческим набором. Максимальное число возможных сочетаний ро­дительских свойств по какому-либо признаку в этом случае составит 99. Если хотят получить максимальное разнообразие (ассортимент), то необходимо иметь коров и быков по­ровну — тогда число возможных вариантов скрещиваний опре­делится произведением 50X50 = 2500. При этом, однако, умень­шится число потомства, так как в первом поколении родится лишь 50 телят. Если же желательно улучшить качество стада зубров, то необходимо создать условия для полового от­бора, т. е. сделать так, чтобы часть животных не участвовала в размножении. Для этого необходимо большее число самцов— тогда конкуренция в борьбе за самку приведет к тому, что слабые самцы не будут представлены в потомстве. При этом чем больше избыток самцов, тем жестче условия отбора.

Особого рассмотрения при этом заслуживает сравнение инди­видуальных установок отдельных особей обоих полов, с одной стороны, и выполняемой ими объективной роли на уровне по­пуляции, — с другой. Наблюдаемые здесь диаметральные рас­хождения определяются огромными различиями обоих полов в скоростях и объемах передачи потомству генетической инфор­мации. У самки названные параметры прежде всего ограничены временем плодоношения и, например, у млекопитающих, рож­дающих в год одного детеныша, лимитируются общей продол­жительностью генеративного возраста, составляя на одну самку даже в самых благоприятных условиях от десятка до несколь­ких десятков детенышей в течение всей ее жизни. В противо­положность этому самец при определенных условиях может стать отцом всего потомства популяции. Говоря терминами тео­рии информации, пропускная способность (сечение) канала генетической связи с потомством у самца значительно шире, чем у самки. Очевидно, что в так называемой идеальной попу­ляции (в которой особи (разного пола 'скрещиваются хаотиче­ски, не зная правил запрета в форме моногамного брака) число потомков пропорционально числу самок, в то время как изменение качества будет пропорционально числу сам­цов, так как именно с увеличением избытка самцов создаются более благоприятные условия для отбора. Поэтому можно гово­рить о существовании определенной специализации полов в осуществлении воспроизводства, согласно которой число самок в популяции определяет число потомков (хотя каждая отдель­ная самка стремится к тому, чтобы то ограниченное количество детенышей, которое она в состоянии вырастить, было лучше обеспечено и, следовательно, было лучшего качества). В про­тивоположность этому число самцов в популяции определяет качество потомства, хотя каждый отдельный самец стремится как можно полнее использовать свои возможности и оставить максимальное число потомков. Отражаемые этой формулой тен­денции различного психо-сексуального поведения полов были отмечены еще Ч. Дарвином: «...самцы оленьих гончих собак питают склонность к чужим самкам, тогда как самки предпочи­тают самцов, к обществу которых они привыкли» [337].

Концепция В. А. Геодакяиа о значении раздельнополости исходит из того, что только популяция (организмов, кле­ток или молекул) является той минимальной единицей органи­зации материи, в которой представлены все атрибуты жизни, необходимые для эволюции. Процесс же эволюционного са­мовоспроизводства должен диалектически интегрировать две противоположные тенденции: наследственность, т. е. консервативный, стабилизирующий фактор, который обеспечи­вает сохранение у потомства родительских признаков, и из­менчивость— прогрессивный фактор, который приводит к появлению у потомства новых признаков и тем способствует совершенствованию вида. Соотношение же этих двух тенденций и перенос акцента на одну из них определяются изменяющи­мися условиями окружающей среды. Пока условия среды оста­ются неизменными и благоприятными, воспроизводство сводит­ся в основном к увеличению числа организмов — доминирует тенденция наследственности и результатом воспроизводства яв­ляется приращение количества при неизменном качестве. Если же условия среды меняются настолько, что виду приходится вырабатывать новые качества, которые соответствовали бы этим новым условиям, то в такие неблагоприятные для вида периоды на первый план выступает тенденция изменчивости. И именно в такие критические как для популяции, так и для вида периоды регистрируются феномены, подтверждающие: 1) преимущества полового размножения в борьбе за существо­вание на уровне популяции и вида; 2) роль мужского пола в обеспечении тенденций изменчивости.

Виды, которые могут размножаться и бесполым, и половым путем (бактерии, инфузории и др.), как правило, прибегают к половому размножению при наступлении неблагоприятных условий. Сопоставление этого явления с рассмотренным ранее феноменом возрастания вторичного соотношения полов при лю­бом ухудшении условий существования демонстрирует универ­сальность биологического закона увеличения численности сам­цов как единого защитного механизма, присущего всем орга­низмам, у которых встречается, хотя бы факультативно, поло­вой тип размножения.

Ключ к пониманию этого механизма — в повышенной ноци-цептивности (чувствительности к вредным воздействиям сре­ды) самцов. Большая подверженность самцов губительным фак­торам среды наблюдается повсеместно и почти на всех стадиях онтогенеза у растений [209], животных [144, 208] и человека [507]. Для объяснения этой закономерности существует две гипотезы. По одной из них смертность всегда выше у геторога-метного пола, вследствие наличия сцепленных с полом леталей; по другой — повышенная смертность самцов обусловлена их более интенсивным метаболизмом [426]. Против первой гипоте­зы свидетельствуют результаты изучения смертности птиц, ба­бочек и яблочной моли, у которых гстерогаметны самки, а меж­ду тем смертность самцов почти всегда выше [426, 430]. Вторая же гипотеза фактически не объясняет ничего, заменяя непонят­ную «высокую смертность» самцов не менее непонятным «более интенсивным метаболизмом». Создатели обеих гипотез проходи­ли мимо того факта, что повышенная ноцицептивность самцов не только играет защитно-приспособительную роль в жизни по­пуляции, но и является механизмом прогрессивной эволюции вида, что и подчеркивается в концепции В. А. Геодакяна.

Между тем повышенная чувствительность к повреждающим воздействиям среды — бесспорное проявление широты одного из трех основных параметров воспроизводства — дисперсно­сти признаков. Именно дисперсность обеспечивает связь как организма, так и популяции со средой. Понятие среды включа­ет совокупность всех физических, химических и биологических факторов, с которыми организм сталкивается в течение своей жизни. Для реализации одного из характернейших свойств жи­вых систем — способности приспособления к изменяющимся условиям среды система должна получать от среды информа­цию о происходящих в ней изменениях. Так, если но оси абс­цисс (рис. 8) откладывать интенсивность вредного фактора сре­ды, например, холода, а по оси ординат — число особей, поги­бающих при определенных значениях этого фактора, то полу­ченный график отразит распределение устойчивости (или «кри­вую смертности») популяции. Достигнутая величина фронта вредного фактора среды — в данном случае холода — отсечет в первую очередь самую чувствительную часть популяции (за­штрихованная площадь на рис. 8). Погибшая часть популяции представляет естественную дань, так как для того чтобы попу­ляция «чувствовала» приближение ^гфронта вредного фактора и могла к нему приспособиться, необходимо, чтобы кривая смертности все время с этим фактором контактировала, и за изменение качества (отбор холодоустойчивых особей) прихо­дится все время платить определенной жертвой количества. Это означает, что даже в популяциях животных, обитающих в тропиках (например, обезьян), какие-то экземпляры погибают от холода, в то время как в популяциях арктических или ан­тарктических животных (например, пингвинов или белых мед­ведей) какие-то особи погибают от жары. Такая плата за полу­чаемую информацию является непременным условием сущест­

вования, и популяция, которая не платит этой дани, рискует потерять связь со средой и лишиться возможности приспосо­биться к ней. Резко изменившиеся условия среды могут за­стать такую популяцию врасплох и погубить ее.

Естественно, однако, что популяции выгоднее свести к мини­муму эту жертву количеством за новое качество. И здесь ска­зывается сочетание повышенной ноцицептивности как синони­ма широкой дисперсии биологических свойств самцов с «асим­метрией» распределения ролей по параметрам количества и качества потомства между самцами и самками. В самом деле, сам факт повышенной дисперсности приводит к тому, что сам­цы оказываются между фронтом вредного фактора среды и самками (рис. 9).

Резюмируя сказанное, можно сделать вывод, что если потеря самок от неблагоприятных условий среды, уменьшая числен­ность популяции, приносит только вред, то потеря самцов, ска­зываясь отрицательно на популяции, приносит при этом пользу, способствуя эволюции вида. Таким образом, сложив­шиеся отношения дают виду возможность расплачиваться за эволюционное развитие в основном самцами, потеря которых способствует сдвигу качества потомства, не отражаясь на его численности.

Обеспечиваемая механизмом раздельнополости специализа­ция, при которой самки определяют количественную сторону эволюционно-генетических аспектов процесса размножения, а самцы—качественную, в биологических терминах означает, что в формировании генетического фонда популяции самки выра­жают в большей мере тенденцию наследственности, а самцы — изменчивости. И, наконец, в терминах кибернетики можно сказать, что самцы олицетворяют «оперативную память» попу­ляции, в то время как самки — «постоянную (долговременную) память» вида. Иными словами, всякая новая информация об

изменениях условий обитания попадает сначала в «оператив­ную память» популяции, где подвергается определенной пере­работке (завершающейся отбором), и лишь после этого переда­ется в «постоянную память» вида — самкам. Такое разделение на инерционное, стабильное, ядро и более изменчивую, чув­ствительную, оболочку, позволяет отличать преходящие, слу­чайные колебания факторов среды (например, необычайно хо­лодную зиму, за которой следует особенно жаркое лето) от сис­тематических изменений в определенном направлении (напри­мер, наступление ледникового периода). При этом поток инфор­мации из «оперативной памяти» в «постоянную» проходит через своего рода «частотный фильтр», в структуре которого самцы представляют передовой отряд популяции, продвинутый далеко вперед, навстречу вредным факторам среды (см. рис. 9), так что между этим авангардом и «ядром», «золотым фондом» по­пуляции — самками, выдерживается определенная дистанция.

Последовательное развитие концепции В. А. Геодакяна при­водит к гипотезе, согласно которой все новые признаки долж­ны закрепляться в филогенезе сначала у самцов и лишь затем передаваться самкам. Это означает, что для изменчивости сам­цы являются «воротами» в наследственность, и позволяет авто­ру высказать следующее правило полового димор­физма: «Если по какому-либо признаку существует половой диморфизм, то филогенетически этот признак вида в целом, как правило, эволюционирует в сторону самца» [81]. На основа­нии этого правила В. А. Геодакян пишет, что, например, «у че­ловека на данном этапе филогенеза можно предположить тен­денцию к увеличению роста, поскольку средний рост мужчин выше, чем женщин, а у пауков, наоборот,— тенденцию к умень­шению размеров, так как самцы у них мельче самок» [80]. Высказанное предположение в отношении человека подтверж­дается бесспорными антропологическими данными [32, 37, 227].

И, наконец, концепция в. а. Геодакяна о роли дифференциа­ции полов как специализации по альтернативным задачам эво­люции (стабилизирующей наследственности у самок и измен­чивости у самцов) подтверждается анализом 32 000 случаев врожденных пороков сердца и крупных сосудов [82]. Как пока­зал этот анализ, врожденные аномалии развития, характерные для женского пола, имеют атавистическую природу, представ­ляя собой следствие излишнего консерватизма, а для мужско­го — футуристическую, представляя со|бой следствие чрезмер­ной лабильности (неудачные пробы процесса эволюции).