Отбор, направленный на экологическую дифференциацию

Мы выяснили, что в одних ситуациях межвидовой отбор приводит к полному замещению видов, а в других — к экологической дивергенции и сосуществованию. Здесь будет описана модель второго процесса, при котором результатом межвидового отбора является экологическая дифференциация.

При построении этой модели были приняты следующие допущения: 1) имеются два экологически сходных и конкурирующих между собой вида А и В; 2) они обитают в неоднородной среде с участками E1 E2, и E3; 3) каждый из конкурирующих видов полиморфен и содержит по три формы (A1, A2, A3; B1, B2, B3), приспособленные соответственно к трём участкам среды (E1, E2 и E3); 4) форма A1 обладает превосходством в участке E1, а форма B3 — в участке E3.

В начале процесса межвидового отбора вся ситуация выглядит следующим образом:

Среда	E1	E2	E3
Вид A	A1 (доминирует)	A2	A3
Вид B	B1	B2	B3 (доминирует)

Если допустить нормальное течение межвидового отбора и пренебречь такими осложняющими факторами, как скрещивание между полиморфными типами в пределах каждого вида, то получится следующий конечный результат;

Среда	E1	E2	E3
Вид A	A1	A2
Вид B		B2	B3

Можно видеть, что между конкурирующими видами А и В возникает экологическая дивергенция. Каждый вид становится более узко специализированным к тем участкам общей для этих двух видов среды, в которых он обладает селективным преимуществом. Кроме того, в процессе специализации каждый вид теряет некоторую долю своей генетической изменчивости.

Довольно значительное количество данных, касающихся природных популяций, согласуется с этой моделью.

Лэк (Lack, 1947*) указывает, что вертикальное распространение белоглазки (Zosterops palpebrosa) в тех районах юго-восточной Азии, где она встречается одна, отличается от такового в районах, в которых она встречается совместно с другими видами Zosterops. В Бирме, где эта группа видов представлена единственным видом Z. palpebrosa, последний размножается на всех высотах — от уровня моря до высокогорий. Но на Малаккском полуострове и на Калимантане, где на средних и больших высотах обитает один из близких видов Zosterops, распространение Z. palpebrosa ограничено низменностью. На островах Ява, Бали и Флорес, где один из близких видов Zosterops занимает самые высокие места, а другой — прибрежные зоны, распространение Z. palpebrosa ограничено средними высотами.

Другая группа данных связана с явлением смещёния признаков, которое будет описано ниже.

Смещение признаков

Смещение признаков можно наблюдать у некоторых пар видов, ареалы которых перекрываются, так что они оказываются симпатричеcкими в одной части своих ареалов и аллопатрическими в других. Если сравнивать аллопатрические и симпатрические расы таких двух видов по их морфологическим, экологическим или поведенческим признакам, то нередко оказывается, что симпатрические расы двух таких видов различаются более чётко, чем аллопатрические. Более высокая степень дифференциации симпатрических рас перекрывающихся симпатрических видов известна под названием смещёния признаков (Brown, Wilson, 1956*).

Смещение признаков наблюдается у ряда групп животных и у нескольких групп растений. Оно обнаружено у поползней (Sitta) в Евразии для таких признаков, как общие размеры тела и размеры клюва, у земляных вьюрков (Geospiza) на Галапагосских островах — для тех же признаков, для ряда признаков у североамериканских представителей муравьев рода Lasius, а также у других групп позвоночных и насекомых (Brown, Wilson, 1956*).

Дифференциация признаков, для которых наблюдается явление смещёния, может быть обусловлена разными типами отбора. Симпатрическая дивергенция признаков, от которых зависит успех в вегетативно-экологической фазе жизненного цикла, таких, как размеры клюва или общие размеры тела у птиц, по всей вероятности, представляет собой результат межвидового отбора, направленного на экологическую дифференциацию (Brown, Wilson, 1956*). Некоторые случаи смещёния признаков, связанных с размножением, также могут быть продуктами отбора на экологическую дифференциацию (Whalen, 1978*). Однако другие случаи дивергенции репродуктивных признаков определяются отбором, направленным на репродуктивную изоляцию (см. гл. 26).