Экологическая и временная изоляция

Экологическая изоляция — следствие экологической дифференциации симметрических видов. Подобная дифференциация широко распространена и проявляется во многих различных формах. Виды дрозофил, обитающие в одном и том же районе Калифорнии или Бразилии, имеют различные пищевые предпочтения и питаются дрожжами разных видов. В Техасе некоторые виды дубов растут на разных почвах: один вид (Quercus mohriana) встречается на известковой почве, другой (Q. havardi) — на песчаной, а третий (Q. grisea) — на выходах магматических пород.

Экологическая дифференциация на нерепродуктивных стадиях жизненных циклов в той или иной степени снижает шансы на успешную гибридизацию между симпатрическими видами и тем самым способствует их изоляции. В гл. 22 экологическая дифференциация между видами будет рассмотрена более подробно.

У большинства животных и растений существуют определённые сезоны размножения или цветения. Спаривание или перекрёстное опыление происходят в определённое время года (например, летом или осенью), а нередко и в определённое время суток (у одних видов днем, а у других ночью). Близкие виды могут различаться по тому, на какое время года или суток приходится у них период полового размножения. Такие межвидовые различия ведут к временной изоляции. К временной изоляции относятся сезонная изоляция и изоляция, обусловленная различными суточными циклами.

Два близких вида сосен, Pinus radiata и P. attenuata, оказываются в симпатрическом контакте в центральной части Калифорнийского побережья. Здесь у P. radiata пыльца осыпается рано, в феврале, а у P. attenuata — на 6 недель позднее, в апреле, так что между этими двумя видами существует сезонная изоляция (Stebbins, 1950*). Drosophila pseudoobscura и D. persimilis, которые в западной части Северной Америки симпатричны на протяжении обширной области, скрещиваются в одно и то же время года, но в разное время суток: у D. pseudoobscura половая активность наблюдается по вечерам, а у D. persimilis —по утрам (Dobzhansky, 1951b*).

Временная изоляция, подобно любой другой форме репродуктивной изоляции, может быть полной или частичной. У родственных видов растений, произрастающих на одной и той же территории, пики цветения нередко приходятся на разное время, но периоды цветения перекрываются, т. е, имеет место частичная сезонная изоляция.

Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет

У высших животных и растений имеются сложные репродуктивные системы или цветки, состоящие из мужских и женских репродуктивных органов, которые структурно коадаптированы так, чтобы облегчать копуляцию, осеменение или опыление при нормальном внутривидовом спаривании. Если два вида организмов различаются по строению своих половых органов или цветков, то это препятствует копуляции, осеменению или опылению между особями разных видов. Подобные препятствия создают механическую изоляцию.

Механическая изоляция описана для некоторых пар видов цветковых растений, у которых она обеспечивается сложными механизмами, имеющимися у цветка. В Бразилии Polygala vauthieri и P. monticola brizoidles (Polygalaceae) сосуществуют симпатрически, не образуя гибридов. Пчелы посещают цветки обоих видов и производят опыление. Цветки у этих двух видов Polygala устроены таким образом, что пыльца прилипает к голове пчелы, причём к разным её частям у разных видов. Благодаря такому различному местоположению пыльцы она может быть перенесена только на рыльце того же, но не других видов, что исключает межвидовую гибридизацию (Brantjes, 1982*).

В восточной части Северной Америки Impatiens capensis и I. pallida (Balsaminaceae) часто растут рядом, но не образуют гибридов. Строение цветков у этих двух видов приспособлено к различным опылителям. I. capensis обычно посещается и опыляется рубиногорлыми колибри (Archilochus colubris), a I. pallida — шмелями; изоляция между этими двумя видами и создаётся главным образом благодаря различным опылителям (Wood, 1975*). Аналогичная ситуация существует в той же области у Моnarda (Labiatae); M. didyma опыляется колибри, а М. clinopodia — шмелями (Whitten, 1981*).

У высших животных копуляции обычно предшествует ухаживание. Ухаживание слагается из ряда стимулов и реакций на них (танцы, демонстрации, пение, феромоны и т. п.), которые подготавливают самцов и самок к копуляции. Брачное поведение различается у разных видов, входящих в данную группу, а сигналы часто бывают видоспецифичными. Так, у чешуекрылых феромоны, играющие важную роль в спаривании, часто видоспецифнчны, так же как крики и пение у амфибий и птиц; вследствие этого между самками и самцами, принадлежащими к разным видам, нет взаимного влечения. Подавление межвидового спаривания, обусловленное поведением, и создаёт этологическую изоляцию.

Этологическая изоляция играет ключевую роль в предотвращении межвидовой гибридизации во многих группах животных, как позвоночных, так и беспозвоночных.

Многие водные организмы выделяют гаметы в воду. Наружное оплодотворение зависит при этом от встречи между свобод­ноживущими яйцеклетками и сперматозоидами, а их передвижение и соединение регулируются биохимическими веществами, Эти биохимические аттрактанты могут быть видоспецифичными. В результате взаимное привлечение и оплодотворение происходят между яйцеклетками и сперматозоидами одного и того же вида, но не между половыми клетками разных видов, находящимися в одном и том же водоеме. Это отсутствие взаимного привлечения у гамет разного происхождения и создаёт изоляцию гамет.

Классическим примером изоляции гамет служит морской ёж Strongylocentrotus, у которого оплодотворение наружное и происходит в морской воде. В контролируемых экспериментальных условиях, когда смеси гамет помещали в сосуды с водой, внутри каждого из двух видов — S. franciscanus и S. purpuratus — свободно происходило оплодотворение; однако межвидовые оплодотворения (самка S.f.×S. p и самка S.p.×S.f) были сильно подавлены (Lillie, 1921; Dobzhansky, 1951a*).