Полувиды

Иногда в природе встречаются популяционные системы, которые нельзя отнести ни к хорошим видам, ни к хорошим расам. Примером таких систем следует считать промежуточные стадии дифференциации между разобщёнными географическими расами и аллопатрическими видами или между экологическими расами и симпатрическими видами. Проблематичные популяционные системы этого типа связаны друг с другом генными потоками разных уровней, промежуточных между уровнями, типичными для рас, с одной стороны, и типичными для видов — с другой. В результате характер изменчивости в этих системах также оказывается промежуточным между интерградацией и прерывистостью.

В некоторых случаях в одной и той же совокупности популяционных систем можно найти смесь признаков, сходных с расовыми и видовыми. Так, две симпатрические популяционные системы могут интерградировать в одной или нескольких частях занимаемой ими области, но оставаться изолированными на большей части территории. Или же популяционная система на большей части занимаемой ею территории может состоять из интерградирующих аллопатрических рас, но её крайние или терминальные расы в одной части этой территория сосуществуют симпатрически, не скрещиваясь между собой.

Традиционных категорий «раса» и «вид» недостаточно для того, чтобы подвести под них все встречающиеся в природе ситуации. Необходима какая-то промежуточная категория для промежуточного состояния. Для обозначения популяционных си стем, промежуточных между расами и видами в отношении скрещивания друг с другом, интерградации и репродуктивной изоляции, используют термин «полувид».

Множество полувидов представляет собой популяционную единицу более инклюзивную, чем вид. Совокупность аллопатрических полувидов называют надвидом; совокупность симпатрических или по крайней мере маргинально-симпатрических полувидов называют сингамеоном. Ряд аллопатрических рас, крайние члены которого достигли симпатрии, называют кольцом перекрывающихся рас (см. гл. 23).*

Определения биологического вида, приводившиеся ранее в этой главе, применимы главным образом к совокупности рас; в тех же случаях, когда составляющие их единицы не расы, а полувиды, определения требуют некоторых уточнений. Биологический вид не во всех случаях представляет собой наиболее инклюзивную воспроизводящуюся группу. Это самая инклюзивная группа при условии нормального скрещивания. Однако в исключительных случаях более инклюзивной популяционной системой является сингамеон.

Для того чтобы отразить всё разнообразие популяционных систем, существующих в природе, необходима более сложная система, чем простое и привычное дихотомическое деление на расы и виды. Такая классификация, основанная на предшествующих материалах этой главы, представлена в табл. 20.2.

Таблица 20.2. Классификация популяционных систем у растений и животных с половым размножением
Уровень дивергенции	Тип популяционной системы	Взаимоотношения между двумя или более популя­ционными системами одного типа
		географические	характер скрещивания	фенотипические
1	Локальные расы	Микрогеографическая протяжённость	Скрещиваются между собой; непрерывная или полунепрерывная интеградация	Относительно слабая дифференциация
2	Непрерывные географические расы	Аллопатрические	Как на уровне 1	Более сильная дифферен­циация
	Разобщённые географические расы	Аллопатрические
	Экологические расы	Смежно-симпатрические
3	Аллопатрические полувиды	Аллопатрические	Промежуточный между уровнями 1 и 4	Более сильная дифферен­циация
	Симпатрические полувиды	Симпатрические
4	Алопатрические виды	Аллопатрические	Репродуктивно изолированны; не интеградируют	Относительно сильная дифференциация (за исключением видов-двойников)
	Симпатрические виды	Симпатрические
5	Надвиды; Кольцо перекрывающихся рас	Варьируют	Как на уровне 4	Сильная дифференциация
	Сингамеон	Часто симпатрические