Приспособленность

Какова основа этих изменений в частоте аллелей? Почему происходит систематическое повышение частоты аллеля а относительно частоты аллеля А? Во-первых, в основе селективного преимущества, по-видимому, лежит различие по какому-то фенотипическому признаку, контролируемому геном А. Во-вторых, такой фенотипический признак должен иметь некоторое значение для выживания и размножения. Носители аллеля а должны превосходить носителей аллеля А по какому-то жизненно важному свойству, влияющему на успех размножения.

Вопрос о селективном преимуществе или селективном дефекте любого данного аллеля влечет за собой, таким образом, важные вопросы о действии гена, генетически контролируемом развитии, взаимодействии между генами и между генотипом и средой. Некоторые из этих вопросов обсуждаются в дальнейших главах. Здесь мы просто примем допущение, что носители аллеля а обладают известным преимуществом по сравнению с носителями аллеля А в отношении выживания или плодовитости.

Это подводит нас к концепции приспособленности (известной также под названием адаптивной ценности или селективной ценности) в популяционной генетике. Приспособленность генотипа — это среднее число потомков, оставленных этим генотипом, по сравнению со средним числом потомков у других конкурирующих с ним генотипов. Приспособленность, таким образом, представляет собой чисто количественную и операционную концепцию. Это количественная мера успеха размножения.

Приспособленность (обозначаемая символом ω есть функция коэффициента отбора (ω=1-s). Если отношение частот репродукции аллелей составляет 99 А : 100 а, то, как уже отмечалось, s = 0.01; теперь мы можем добавить к этому, что ωA = 0.99. Или ωA=99 А/100 а = 0.99.

Высокая приспособленность в том смысле, в каком этот термин используется в популяционной генетике, не обязательно подразумевает «выживание наиболее приспособленных», а синонимичный ему термин «адаптивная ценность» не обязательно означает, что генотип, обладающий высокой адаптивной ценностью, особенно хорошо приспособлен к своей среде. Такая ситуация возможна. Однако возможно также, что высокая приспособленность, или высокая адаптивная ценность, представляет собой исключительно результат высокой плодовитости. Высокая приспособленность означает детерминированный генетически успех размножения; она не указывает на какие-то определённые причины этого успеха, которые могут сильно варьировать в разных случаях.

Дарвиновская концепция отбора

Популяционная генетика и современная эволюционная теория приравнивают естественный отбор к дифференциальному размножению альтернативных форм генов, генотипов или других воспроизводимых единиц. Первоначальная дарвиновская концепция была несколько иной. Дарвин и его последователи подчёркивали важнейшее значение некоторых изменчивых видовых признаков, от которых зависит жизнь или смерть в «борьбе за существование».

Рассуждения Дарвина в «Происхождении видов» (1859, 1872)* можно суммировать следующим образом. Отдельные особи данного вида конкурируют между собой за жизненные ресурсы. Между этими особями имеются мелкие различия по некоторым признакам, и эти различия нередко наследуются. Некоторые варианты лучше адаптированы к тому, чтобы выжить в борьбе за существование, чем другие. Соответственно первые будут размножаться преимущественно и передавать свои благоприятные признаки последующим поколениям.

Дарвин иллюстрировал свою точку зрения на примере жирафа. Он сделал вполне правдоподобное допущение, что в одной из предковых популяций жирафов отдельные особи слегка различались по длине шеи и передних ног. В периоды недостатка корма в их родной саванне животные высокого и низкого роста должны были вступать в конкуренцию за листву деревьев. В такие периоды более высокие животные могли добираться до листьев, растущих на верхних ветвях, которые были недоступны низкорослым животным. Последние поэтому погибали, а вместе с ними исчезали и такие их признаки, как короткая шея и короткие ноги. Напротив, длинная шея и длинные ноги современного жирафа — результат преимущественного выживания и размножения из поколения в поколение более высоких особей (Darwin, 1872, гл. 7*).

Дарвин писал (Darwin, 1859, гл. 4*): «Можно ли… считать невероятным, чтобы изменения, полезные в каком-нибудь отношении для существ в их великой и сложной жизненной битве, появились в длинном ряду последовательных поколений? Если такие изменения появляются, то можем ли мы (помня, что родится гораздо больше особей, чем может выжить) сомневаться в том, что особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь больше шансов на выживание и продолжение своего рода? С другой стороны, мы можем быть уверенными, что всякое (изменение, сколько-нибудь вредное, будет неукоснительно подвергаться истреблению. Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных я назвал Естественным Отбором».