- •Грант Верн. Эволюция организмов Предисловие редактора перевода
- •Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •Глава 1 Постановка проблемы
- •Разнообразие органического мира
- •Приспособление (адаптация)
- •Адаптивный ландшафт
- •Глава 2 Решение проблемы Сотворение или эволюция
- •Доказательства эволюции
- •Полемика с креационизмом
- •Объяснения эволюции
- •Синтетическая теория
- •Другие теории
- •Глава 3 Воспроизводящаяся популяция
- •Структура популяции
- •Популяции Мамонтова дерева
- •Полиморфизм
- •Полиморфизм по группам крови у человека
- •Полиморфизм по ферментам
- •Гетерозиготность и норма
- •Концепция популяции
- •Глава 4 Статика популяций Закон Харди — Вайнберга
- •Частоты аллелей
- •Формула Харди — Вайнберга
- •Эффекты инбридинга
- •Заключение
- •Глава 5 Динамика популяций Определение микроэволюции
- •Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura
- •Главные факторы эволюции
- •Взаимодействие между факторами эволюции
- •Заключение
- •Глава 6 Мутационный процесс
- •Генные мутации
- •Типы точковых мутаций
- •Генотипический контроль
- •Адаптивная ценность
- •Относительное значение в эволюции малых мутаций и макромутаций
- •Вероятность сохранения новой мутации
- •Давление мутаций
- •Глава 7 Расселение и поток генов
- •Определения
- •Расселение
- •Типы расселения
- •Области расселения
- •Интенсивность иммиграции
- •Поток генов
- •Расселение во времени
- •Поток генов во времени
- •Быть может, мы занижаем оценки расселения?
- •Заключение
- •Глава 8 Рекомбинация
- •Процесс рекомбинации
- •Количество генотипической изменчивости
- •Рекомбинация и мутагенез
- •Адаптивная ценность
- •Рекомбинация и сложность
- •Роль рекомбинации в эволюции
- •Глава 9 Соседства
- •Панмиктическая единица
- •Концепция соседства
- •Область, занимаемая соседством, и его величина
- •Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины
- •Оценка величины соседств
- •Глава 10 Основная теория отбора
- •Однолокусная модель
- •Коэффициент отбора
- •Скорость изменения и его степень
- •Приспособленность
- •Дарвиновская концепция отбора
- •Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора
- •Компоненты приспособленности
- •Глава 11 Экспрессия генов в связи с отбором
- •Относительность селективной ценности
- •Пластичность фенотипа
- •Плейотропия
- •Модификаторы экспрессивности
- •Модификаторы доминантности
- •Генотип как единица отбора
- •Глава 12 Примеры отбора
- •Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы
- •Жизнеспособность у дрозофилы
- •Меланизм у березовой пяденицы
- •Окраска раковины у наземных улиток
- •Устойчивость к токсинам
- •Одомашнивание
- •Эволюция кукурузы
- •Глава 13 Эффекты плотности и частоты Конкуренция
- •Смеси генотипов в условиях конкуренции
- •Факторы, зависящие от плотности
- •Отбор, зависящий от частоты
- •Жесткий и мягкий отбор
- •Глава 14 Типы индивидуального отбора
- •Направленный отбор
- •Стабилизирующий отбор
- •Дизруптивный отбор
- •Дизруптивный отбор в природе
- •Уравновешивающий отбор
- •Превосходство гетерозигот у Drosophila pseudoobscura
- •Факторы, благоприятствующие полиморфизму
- •Глава 15 Уровни отбора
- •Отбор на субиндивидуальных уровнях
- •Половой отбор
- •Признаки самцов, связанные с драками между ними
- •Репродуктивное поведение у снежного барана и у благородного оленя
- •Признаки, определяющие привлекательность самцов
- •Междемовый отбор
- •Социально-групповой отбор
- •Альтруизм
- •Отбор на видовом уровне
- •Глава 16 Дрейф генов Общие соображения
- •Эффект величины популяции
- •Эффект отбора
- •Эффект потока генов
- •Закрепление сочетаний генов
- •Экспериментальные данные
- •Дрейф в природных популяциях
- •Аллели, определяющие группы крови в популяциях человека
- •Заключение
- •Глава 17 Плата за отбор Генетический груз
- •Полиморфизм по белкам и сегрегационный груз
- •Плата за отбор по Холдейну
- •Плата за отбор и скорость эволюции
- •Сцепление генов и взаимодействие генов и их влияние на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Влияние структуры популяции на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Другие способы сокращения платы за отбор
- •Глава 18 Фенотипические модификации Что такое приобретённый признак?
- •Фенотипическая пластичность
- •Приспособительные свойства фенотипических модификаций
- •Роль фенотипических модификаций в эволюции
- •Глава 19 Генетическая трансформация
- •Трансформация и трансдукция у бактерий
- •Экспериментальная трансформация у животных
- •Гибридная стерильность у Drosophila paulistorum
- •Экспериментальная трансформация у растений
- •Трансформация в природе
- •Обесцвечивание у Euglena
- •Обсуждение
- •Глава 20 Расы и виды
- •Популяционные системы
- •Аллопатрия и симпатрия
- •Непрерывная географическая изменчивость
- •Разобщенные географические расы
- •Экологические расы
- •Биологические виды
- •Полувиды
- •Типы видов
- •Виды у унипарентальных организмов
- •Вид в таксономии
- •Глава 21 Изолирующие механизмы Классификация
- •Экологическая и временная изоляция
- •Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет
- •Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов
- •Стерильность гибридов
- •Разрушение гибридов
- •Сочетания изолирующих механизмов
- •Глава 22 Экологические взаимоотношения
- •Межвидовая конкуренции
- •Конкурентное исключение
- •Замещение видов
- •Сосуществование видов
- •Отбор, направленный на экологическую дифференциацию
- •Смещение признаков
- •Экологическая ниша
- •Влияние экологических требований
- •Глава 23 Образование рас и постепенное видообразование Эволюционная дивергенция
- •Факторы, участвующие в образовании рас
- •Роль отбора в образовании рас
- •Роль дрейфа генов
- •Роль интрогрессии
- •Роль потока генов
- •Зарождающаяся репродуктивная изоляция
- •Географическая теория видообразования
- •Перекрывающиеся кольца рас
- •Реверсии дивергенции
- •Глава 24 Способы видообразования
- •Квантовое видообразование
- •Сопоставление географического и квантового видообразования
- •Примеры квантового видообразования
- •Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек
- •Видообразование путем аллополиплоидии
- •Гибридное видообразование у растений
- •Проблема симпатрического видообразования
- •Смежно-симпатрическое видообразование
- •Биотически-симпатрическое видообразование
- •Стасипатрическое видообразование
- •Глава 25 Общая теория видообразования
- •Глава 26 Отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции
- •Процесс отбора
- •Фактические данные
- •Гибридная несовместимость у Gilia
- •Этологическая изоляция
- •История вопроса
- •Глава 27 Геологическое время Основные этапы в истории Земли
- •Возникновение жизни
- •Начальные этапы эволюции
- •Стадия сложных многоклеточных организмов
- •Обсуждение
- •Глава 28 Направленная эволюция
- •Примеры
- •Эволюционные ряды у Equidae
- •Направления эволюции зубов у лошадей
- •Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей
- •Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей
- •Адаптивные аспекты правила Копа
- •Глава 29 Скорости эволюции Измерение скоростей
- •Различия в скоростях
- •Классификация скоростей эволюции
- •Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции
- •Факторы среды
- •Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов
- •Иерархии питания и размножения
- •Изменчивость
- •Продолжительность генерации
- •Глава 30 Эволюция крупных групп
- •Происхождение и развитие
- •Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?
- •Роль квантовой эволюции
- •Адаптивная радиация
- •Адаптивная радиация у гавайских цветочниц
- •Класс птиц
- •Глава 31 Концепция макроэволюции и её типы Подходы и путеводные нити
- •Адаптивный ландшафт
- •Необратимость
- •Анагенез и кладогенез
- •Адаптивная радиация
- •Конвергенция и параллельное развитие
- •Ортогенез или ортоселекция?
- •Сетчатая эволюция
- •Квантовая эволюция
- •Квантовое видообразование
- •Генетические революции
- •Филетические направления и видообразовательные направления
- •Квантовые видообразовательные направления
- •Прерывистые равновесия
- •Глава 32 Молекулярная эволюция
- •Различия в последовательностях аминокислот
- •Гибридизация днк
- •Молекулярные взаимосвязи у гоминоидов
- •Теория нейтральности
- •Скорости молекулярной эволюции
- •Глава 33 Онтогенез и филогенез
- •Педоморфоз
- •Рекапитуляция
- •Относительные скорости роста
- •Генетика развития
- •Регуляция
- •Канализация
- •Глава 34 Специализация и прогресс Специализация
- •Направления специализации
- •Ограничения и преадаптация
- •Преадаптация к опылению колибри
- •Концепция прогресса в эволюции
- •Прогрессивная эволюция как форма специализации
- •Сукцессия град
- •Глава 35 Физические и биотические факторы Типы факторов
- •Различия между физическими и биотическими факторами
- •Сочетания биотических факторов
- •Редкие случаи инвазии изолированных сообществ
- •Различные соотношения физических и биотических факторов
- •Роль физических и биотических факторов в прогрессивной эволюции
- •Глава 36 Вымирание
- •Некоторые плейстоценовые и постплейстоценовые копытные
- •Саблезубые кошки
- •Массовое вымирание североамериканских млекопитающих в позднем кайнозое
- •Ниже будут рассмотрены три гипотезы о причинах вымирания.
- •Динозавры
- •Массовое вымирание в позднем мелу
- •Астероидная теория
- •Периоды массового вымирания
- •Глава 37 Биологические аспекты Система классификации приматов
- •Гоминоиды
- •Наследие древесного образа жизни
- •Наследие наземного образа жизни
- •Расовая изменчивость
- •Заключение
- •Глава 38 Социальные факторы Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам
- •Язык приматов
- •Интеллект и способность к научению у обезьян
- •Антропоиды
- •Культурная эволюция
- •Социализация
- •Символический язык и концептуальное мышление
- •Эволюционная природа человека
- •Глава 39 Факторы, определяющие эволюцию человека
- •Зависимость между органической и культурной эволюцией
- •Типы отбора
- •Социально-групповой отбор
- •Интеллект
- •Межвидовой отбор
- •Механизмы культурной эволюции
- •Взаимодействия
- •Оглавление
- •Глава 16: Дрейф генов
- •Глава 17: Плата за отбор
- •Глава 24: Способы видообразования
- •Глава 30: Эволюция крупных групп
- •Глава 31: Концепция макроэволюции и её типы
Гибридизация днк
Методы гибридизации ДНК состоят в смешивании одноцепочечных фрагментов ДНК, полученных от двух разных видов. Доля в смеси общей ДНК, которая воссоединяется, образуя двухцепочечные спирали, и скорость воссоединения служат мерами степени генетического родства между данными видами.
Проиллюстрируем результаты, которые можно получить таким методом, на примере Drosophila. Drosophila melanogaster и D. simulans принадлежат к одной и той же группе видов. Доля их одноцепочечных ДНК, соединяющихся в двухцепочечную ДНК при проверке на гибридизацию, составляет 80%. D. funebris принадлежит к другому подроду, и при смешивании одноцепочечных фрагментов её ДНК и ДНК D. melanogaster или D. simulans в спаривании участвовало лишь 25% фрагментов (Laird, McCarthy, 1968*).
Метод гибридизации ДНК в настоящее время тщательно изучается (Lewin, 1988*), Молекулярные химики указывают на то, что спаривание одноцепочечной ДНК in vitro — сложный процесс, на который оказывают действие многие условия, и, следовательно, метод этот ненадежен, подобно лакмусовой пробе. Он даёт различные результаты в зависимости от конкретных условий его применения. Этот метод широко применяется зоологами, ботаниками и другими исследователями, но все они не являются специалистами-химиками, и их результаты в некоторых случаях могут оказаться не вполне надёжными. В будущем метод гибридизации ДНК, вероятно, придется стандартизировать более строго, после чего некоторые ранние исследования придется повторить.
Молекулярные взаимосвязи у гоминоидов
Для изучения родственных связей между человеком и человекообразными обезьянами используются различные молекулярные методы. Было установлено существование тесного иммунологического родства между этими организмами по группам крови системы АВО. У трёх видов человекообразных обезьян и у человека встречаются следующие группы крови:
Человек |
А, В, АВ, О |
Гиббон |
А, В, АВ |
Орангутан |
А, В, АВ |
Шимпанзе |
А, О |
Реакции агглютинации крови шимпанзе (Pan) и крови человека неразличимы; это относится и к гиббону (Hylobates). Горилла, однако, отличается от человека и других человекообразных обезьян и сходна по системе АВО с широконосыми обезьянами (Wiener, Moor-Jankowsky, 1971*).
Изучение аминокислотных последовательностей нескольких гомологичных белков человека и шимпанзе показало, что некоторые из этих белков полностью или почти полностью идентичны. Ниже перечислены гомологичные белки, различающиеся по одной аминокислоте или не различающиеся совсем.
Гемоглобин |
0 |
Цитохром с |
0 |
Фибринопептид |
0 |
Лизоцим |
0? |
Δ-гемоглобин |
1 |
Миоглобин |
1 |
Другие белки у этих двух видов различаются по нескольким аминокислотам; например, в сывороточном альбумине обнаружено примерно 6 таких различий в 580 положениях (King, Wilson, 1975*).
Таблица 32.4. Показатели генетической идентичности (I) видов для разных пар гоминоидов (Brusse, Ayala, 1979*) |
|
|
|
Пара родов |
I |
|
|
Homo–Pan |
0.71 |
Homo–Gorilla |
0.69 |
Homo–Pongo |
0.71 |
Pan–Gorilla |
0.68 |
Pan–Pongo |
0.80 |
Gorilla–Pongo |
0.63 |
Homo–Hylobates |
0.46 |
Homo–Symphalangus |
0.33 |
Pan–Hylobates |
0.47 |
Pan–Symphalangus |
0.39 |
Gorilla–Hylobates |
0.58 |
Gorilla–Symphalangus |
0.45 |
Pongo–Hylobates |
0.56 |
Pongo–Symphalangus |
0.45 |
Результаты электрофоретического анализа 23 гомологичных белков также указывают на близкое сходство между человеком и человекообразными обезьянами, как это видно по оценкам генетической идентичности, приведенным в табл. 32.4 (Bruce, Ayala, 1979*). Человек, шимпанзе (Pan), горилла (Gorilla) и орангутан (Pongo) образуют группу с высокими показателями генетической идентичности (I), варьирующими от 0.63 до 0.80 в разных парных сочетаниях. Гиббон (Hylobates) и сиаманг (Symphalangus) отличаются от этой группы более низкими значениями I и образуют вторую, собственную, группу (табл. 32.4; Bruce, Ayala, 1979*).
Некоторые исследователи приходят к выводу, что шимпанзе в общем ближе к человеку, чем к горилле. Однако при этом они пренебрегают другими признаками. Необходимо учитывать морфологические, поведенческие и экологические различия между Homo, с одной стороны, и Pan и Gorilla — с другой. По этим признакам Pan и Gorilla достаточно близки, так что было бы правомерно относить их к одному роду, тогда как Homo, несомненно, принадлежит к другому роду. Хромосомные данные также свидетельствуют о том, что человек и африканские человекообразные обезьяны относятся к разным группам (Miller, 1977*).
Таким образом, данные об эволюционном расстоянии между человеком, шимпанзе и гориллой, полученные на организменном и молекулярном уровнях, не совпадают. Как можно объяснить это несовпадение? Представляется вероятным, что человек и узконосые обезьяны Старого Света обладают одинаковыми потребностями в отношении физиологических процессов, регулируемых гемоглобином, цитохромом с, различными ферментами, выявляемыми электрофоретическими методами, и т. п. Иными словами, эволюция некоторых физиологических процессов достигла адаптивного плато для крупных гоминоидов на ранней стадии филогении этой группы, прежде чем такие роды, как Homo, Pan и Gorilla дивергировали от общего ствола, а в последующий период необходимость в дальнейшем изменении этих процессов была невелика. В более близкой к нам фазе филогении гоминоидов, однако, человек и узконосые обезьяны Старого Света эволюционировали по дивергентным направлениям в отношении местообитания, локомоции, диеты, коммуникации и т. п., а морфологические различия между ними представляют собой адаптации к их соответственным образам жизни.