Адаптивный ландшафт

Адаптивный ландшафт — полезная метафора, помогающая представить взаимодействия между организмом и окружающей средой. К этой метафоре прибегали Райт, Добржанский, Симпсон, Стеббинс и другие эволюционисты.

Представим себе ландшафт, состоящий из холмов и долин. Рельеф местности символизирует распределение адаптивных полей. Вершины холмов — «адаптивные вершины», а долины, разделяющие холмы, представляют собой «ничейную землю» и ряд «адаптивных долин». Популяции и виды занимают разные адаптивные вершины благодаря имеющимся у них сочетаниям адаптивных признаков и лежащим в основе этих признаков сочетаниям генов. Некоторые адаптивные вершины узкие, а другие широкие в соответствии с относительной широтой специализации. Вершины холмов различаются также по высоте; это означает, что на некоторые из адаптивных вершин легче взобраться и легче занять их по сравнению с другими (см. гл. 1).

Эту метафору можно расширить, с тем чтобы распространить её на группы видов, роды и более крупные филетические категории. Вершины распределяются по адаптивному ландшафту не случайным образом, а собраны, во всяком случае до некоторой степени, в отдельные цепи. При этом цепь холмов соответствует адаптивной зоне того или иного рода.

До сих пор мы рассматривали адаптивный ландшафт в статическом аспекте. А как обстоит дело с его динамикой? И организм, и среда подвержены изменениям.

Каким образам виды занимают свои адаптивные вершины, а роды — свои горные цепи? Путями, ведущими к адаптивным вершинам и горным цепям, служат направления эволюции. А скорость восхождения соответствует скоростям эволюции. Адаптив ные вершины разной высоты достигаются в результате разных сочетаний направлений эволюции и её скоростей.

Адаптивный ландшафт не всегда остается статичным и неизменным. Подобно настоящему ландшафту, он подвержен действию сил, вызывающих эрозию и горообразование. Эти силы могут действовать медленно или быстро. Изменения ландшафта отражают роль изменений среды в эволюции. Адаптивная вершина может перемещаться с той или иной скоростью, и популяция, которая её занимает, должна стараться не отставать от нее.

Необратимость

Нередко утверждают, что эволюция необратима. Это обобщение известно как закон Долло; необходимо, однако, указать, на некоторые важные ограничения.

Прежде всего необратимость нельзя считать характерной чертой микро­эволюции, поскольку возникающие на этом уровне генетические изменения относительно просты и направление может легко изменяться. Частота отдельного аллеля или участка хромосомы может повышаться за счет конкурирующего с ним аллеля или участка при одних условиях среды, но понижаться относительно этого другого аллеля или участка в случае изменения среды в противоположную сторону. Необратимость становится чертой эволюции на уровнях видообразования и макроэволюции.

Здесь следует провести ещё одно различие. Макроэволюционные изменения необратимы в том, что касается морфологических признаков и их генетических детерминантов, но не в том, что касается экологии. Многие группы наземных рептилий, наземных млекопитающих и обитающих в воздушной среде птиц вернулись в водную среду — местообитание своих примитивных позвоночных предков, но морфологически они остались при этом рептилиями, млекопитающими или птицами. Общие размеры в разных группах млекопитающих, например у лошадей, могут увеличиваться в течение одного периода времени и уменьшаться в течение другого. Однако производные мелкие формы морфологически и генетически не идентичны мелким предковым типам.

Суть проблемы — в исторической природе макроэволюционного изменения (Simpson, 1953*). Генетические изменения постепенно наслаиваются друг на друга на протяжении длительных периодов времени, так что возврат к первоначальному состоянию невозможен. В длительной эволюции сложного генотипа история не повторяется в точности. Но это не исключает возможности реверсий в адаптивной морфологии.