Глава 37 Биологические аспекты Система классификации приматов

Отряд приматов отличается своим разнообразием, а главное — диапазоном этого разнообразия. Расстояние, разделяющее такие крайние типы, как лемур и человекообразная обезьяна или человек, огромно. Разнообразие в других крупных отрядах млекопитающих, как, например, копытные, в общем не выходит за пределы одной грады, но у приматов оно соответствует ряду град.

О степени разнообразия в отряде приматов ясно свидетельствует табл. 37.1. Отряд этот делится на 4 подотряда, 12 семейств, 47 родов и 177 видов. Типы животных, приведённые в табл. 37.1, отражают диапазон разнообразия, в котором можно выделить четыре грады: полуобезьяны (лемуры, лори, долгопяты), низшие обезьяны, человекообразные обезьяны, человек.

Приматы, занимающие низший конец этого диапазона град, приближаются к несколько более примитивному отряду насекомоядных. Промежуточными формами между двумя отрядами служат тупайи, которых иногда относят к приматам. Приматы, возможно, произошли от насекомоядных. Остатки насекомоядных обнаруживаются в палеонтологической летописи вплоть до мелового периода, а остатки приматов — вплоть до палеоцена.

Ископаемые остатки свидетельствуют о том, что первыми приматами были полуобезьяны, что они были широко распространены и что в палеоцене и эоцене у них происходила адаптивная радиация. В эоцене и олигоцене некоторые боковые линии вымерли, а другие сохранились до настоящего времени. Выжившие главные ветви соответствуют различным подотрядам и надсемействам, перечисленным в табл. 37.1 (Simpson, 1967*).

Гоминоиды

Hominoidea — главная ветвь приматов, обособившаяся в олигоцене. Среди её вымерших ископаемых представителей можно назвать олигоценовых Propliopithecus и Aegyptopithecus, миоценовых Proconsul, Ramapithecus, Sivapithecus и Dryopithecus и плиоценового Gigantopithecus (Pilbeam, 1985; Campbell, 1985, Fleagle et al, 1986*).

Таблица 37.1. Система классификации современных приматов (по данным Walker, 1975; Colbert, 1980; Eisenberg, 1981*)
Крупные группы	Роды и виды	Географическое распространение
Подотряд Lemuroidae
Сем. Lemuridae Лемуры	5 родов (Lemur и др), 16 видов	Мадагаскар
Сем. Indridae Индри	3 рода (Indri и др), 4 вида	Мадагаскар
Сем. Daubentoniidae Айе-Айе	1 род (Daubentonia), 1 вид	Мадагаскар
Сем. Lorisidae Лори	4 рода (Loris и др), 5 видов	Тропическая Африка и острова Юго-Восточной Азии
Сем. Galagidae	2 рода (Galago и др), 6 видов	Тропическая Африка
Подотряд Tarsioidea
Сем. Tarsiidae Долгопяты	1 род (Tarsius), 3 вида	Острова Юго-Восточной Азии
Подотряд Platyrrhini
Сем. Sebidae Обезьяны Нового Света	10 родов (Cebus, Alouatatta и др), ~30 видов	Тропические области Америки
Сем. Callitrichidae Игрунки	5 родов (Callithrix и др) ~35 видов	Тропические области Южной Америки до Панамы
Подотряд Catarrhini
Надсемейство Cercopithecoidea
Сем. Cercopithecoidae Мартышки, павианы	10 родов (Macaca, Papio и др), 66 видов	Африка, острова Юго-Восточной Азии и Япония
Надсемейство Hominoidea
Сем. Hominoidae Гиббон, Сиаманг	2 рода (Hylobates, Symphalangus), ~7 видов	Юго-Восточная Азия и острова этого региона
Сем. Pongidae Человекообразные обезьяны	3 рода (Pongo, Pan, Gorilla), 3 (или 4) вида	Сумматра и Калимантан (Pongo); тропи­ческая Африка (Pan и Gorilla)
Сем. Gominidae Человек	1 род, 1 вид	Весь земной шар

Современных представителей гоминоидов делят на три группы: гиббоны, человекообразные обезьяны и человек. Гиббонов теперь выделили в самостоятельное семейство — Hilobatidae. В систематике человекообразных обезьян и человека в настоящее время существуют два альтернативных направления. Традиционная система относит человека и человекообразных обезьян к двум разным семействам — Hominidae и Pongidae. Близкое родство между человеком и африканскими человекообразными обезьянами, обнаруженное на молекулярном уровне (см. гл. 32), привело к объединению этих родов в одно подсемейство (Hominidae) расширенного семейства Hominidae (Miyamoto et al., 1988*). Такой подход оправдан молекулярными данными, но его сторонники пренебрегают морфологическими, экологическими и поведенческими признаками. Я считаю, что для таксономических целей различия между человеком и человекообразными обезьянами в морфологии, экологии и поведении важнее их сходства по некоторым отдельным макромолекулам. Поэтому в данной книге сохранена традиционная система (табл. 37.1).

Таблица 37.2. Возраст родов и видов антропоидов (Campbell, 1985*)
Род и вид	Эпоха	Возраст (приблизительный) млн. лет до н.э.
Australopithecus	От плиоцена до плейстоцена
A. afarensis		3.75—2.5
A. africanus		3.0 —2.5
A. boisei		2.5 —1.2
A. robustus		2.1 —1.5
Homo	От плейстоцена до современной эпохи
H. habilis		2.1 —1.5
H. erectus		1.5 —0.3
H. sapiens		0.3 —современная эпоха

От человекообразных обезьян, по крайней мере в начале плиоцена, а возможно, и в позднем миоцене, отделилась антропоидная линия, состоящая из двух родов — Australopithecus и Homo (Wolpoff, 1980; Pilbeam, 1984; Campbell, 1985*). Возраст этих двух родов и относящихся к ним видов указан в табл. 37.2. Эти данные непрерывно пополняются по мере обнаружения новых ископаемых остатков и применения новых методов датировки.

Плио-плейстоценовые Australopithecinae известны главным образом из Южной, и Восточной Африки. По строению черепа, лица и объему головного мозга они были сходны с человекообразными обезьянами (рис. 37.1), но по признакам зубов, вертикальному положению тела и передвижению на двух ногах близки к человеку. Различают 4 вида: изящные Australopithecus afarensis и A. africanus и массивные A. boisei и A. robustus; два последних представляют собой, возможно, географические расы одного вида. A. afarensis — более старая предковая форма; A. africanus появился позднее. Эти два более крупных вида, по-видимому, дивергировали от ветви двух изящных видов. Все Australopithecinae вымерли до конца плейстоцена.

Род Homo относится к другой линии, представители которой обладают большим головным мозгом. Различают три вида: Н. habilis, H. erectus и Н. sapiens (рис. 37.1). Все три жили в Африке в плейстоцене. H. habilis — древнейший представитель рода Homo и является переходной формой между Australopithecus и Homo. H. habilis, H. erectus и H. sapiens, очевидно, образуют ряд последовательных видов, переходивших один в другой с течением времени. Принимаемые в настоящее время оценки их возраста приведены в табл. 37.2.

Рис. 37.1. Черепа ископаемых антропоидов. Все рисунки выполнены в одинаковом масштабе. A. Australopithecus africanus, нижний плейстоцен, Южная Африка. Б. Homo erectus, средний плейстоцен, Пекин. В. Homo sapiens, верхний плейстоцен, Пекин. (Из Brace, Nelson, Korn, 1971.*)

Homo перекрывался во времени с Australopithecus, H. habilis сосуществовал с A. boisei и A. robustus (Klein, 1977*). Однако на каждом отдельном временном уровне всегда существовал лишь один вид Homo. Несмотря на то что род Homo близок к Australopithecus и что Н. habilis, по всей вероятности, образует связующее звено между ними, вопрос о точном строении филогенетического древа антропоидов вызывает большие разногласия и породил множество самых разных гипотез.