Поток генов

Поток генов составляет генетическую часть миграции. Миграция — это фактор, воздействующий на изменчивость популяции в том и только в том случае, если иммигранты генетически отличны от членов нативной популяции. Потока генов следует ожидать в случае миграции между популяциями или субпопуляциями, различающимися по частоте аллелей. Иммиграция в таком случае приведет к тому, что мы назвали генетически эффективным потоком генов (в отличие от изогенного потока генов).

Между интенсивностью миграции и изменением частоты аллелей существует определённая зависимость (Falconer, 1960; 1981*). Обозначим частоту данного аллеля среди исконных членов популяции через q0, среди иммигрантов — через qm, а в получающейся в результате смешанной популяции — через q. В та ком случае изменение частоты этого аллеля за одно поколение (Δq), обусловленное потоком генов, составит

Δq = m(qm—q0).

Новая частота аллеля в нативной популяции после иммиграции в одном поколении будет равна

q = m(qm—q0)+q0.

Например, если частота данного аллеля среди иммигрантов qm=0.5, среди исконных членов популяции q0=0.3, а скорость иммиграции m=0.001, то изменение частоты аллеля после одного поколения иммиграции Δq=0.002, а новая частота аллеля q=0.302.

В приведенной выше формуле принимается во внимание только m, т.е. доля популяции, мигрирующая в каждом поколении, а численность популяции N не учитывается. В своих работах по моделированию потока генов Слэткин (Slatkin, 1980; 1981a*, личное сообщение) обнаружил, что эффективное количество потока генов лучше измерять с учетом Nm, чем только m.

Вообще скорость изменения частоты гена в популяции, обусловленная потоком генов, зависит от двух факторов: 1) от интенсивности иммиграции, в каких бы величинах её не выражали, и 2) от различий в частоте данного аллеля между популяцией-донором и популяцией (или субпопуляцией) — реципиентом (Falconer, 1960; 1981*).

Расселение во времени

Исследования расселения и потока генов, как эмпирические, так и теоретические, касаются в большинстве случаев изменений, происходящих на протяжении жизни одного поколения. Если, однако, мы ставим себе целью понять динамику природных популяций, то совершенно ясно, что необходимо рассматривать эти процессы в длинном ряду поколений. В этом и следующем разделах сделана попытка ввести в обсуждение фактор времени (см. также Grant, 1980; 1985*).

У организма, который расселяется во всех направлениях, во 2-м поколении некоторые особи будут мигрировать дальше в том же направлении, что и часть особей в 1-м поколении. В последующих поколениях также некоторая доля миграций будет расширять ареал рассматриваемого организма в том же самом направлении. Умножив среднее расстояние расселения за одно поколение на число поколений, можно получить разумную численную оценку общего линейного расстояния, которое может покрыть данный организм путем постепенной миграции в биологическом времени. Такие оценки, полученные для различных орга низмов, можно привести к одной общей сравнительной шкале хронологического времени, вводя время генерации для каждого организма.

Таблица 7.5. Расстояния, на которые могут расселяться различные виды в результате постепенных миграций с течением времени (объяснения см. в тексте)
Вид	Среднее рас- стояние, покры- ваемое за одно поколение	Число поко- лений в год	Расстояние рас- селения за 1000 лет (экс- траполяция)
Drosophila pseudoobscura и родственные формы	176; 361	7	1234; 2527
Scelopopus olivaceus	49; 71	1	49; 71
Cepaea nemoralis	8.1	1	8.1
Senecio jacobaea	6.3	0.5	3.2
Liatris aspera	2.5; 3.5	0.2	0.5; 0.7
Phlox pilosa	1.1; 2.4	0.3	0.3; 0.7

Виды, фигурировавшие в табл. 7.3, вновь представлены в табл. 7.5 с указанием времени генерации. Для четырёх видов использованы средние расстояния расселения. Для Drosophila и Sceloporus они взяты непосредственно из табл. 7.3; для Liatris и Phlox меньшие значения относятся к расселению семян, а большие соответствуют сумме расстояний, на которые расселяются семена и пыльца. Последний столбец содержит оценки кумулятивного расстояния, на которое каждый вид мог бы расселиться или мигрировать за 1000 лет в результате ряда последовательных средних расселений в одном и том же направлении.

Мы видим, что высокоподвижная Drosophila pseudoobscura за 1000 лет может расселиться или мигрировать на 1200 — 2500км. Большее из этих расстояний почти равно длине или ширине её видового ареала в западной части Северной Америки. Растения с сидячим образом жизни, напротив, за 1000—10000 лет расселяются или мигрируют всего на несколько километров. Это расстояние составляет лишь незначительную долю их видового ареала. Ящерица и лягушка по способности к расселению занимают промежуточное положение.