Класс птиц

Наличие двух фаз в эволюции круиной группы — проникновение в новую адаптивную зону и последующая радиация в этой зоне — хорошо иллюстрируется на примере класса птиц. Главный признак птиц — управляемый полет при помощи крыльев, открывший им доступ в воздушную среду над сушей и над открытым морем. Среди летающих позвоночных птицы достигли наибольшего успеха.

Предками птиц были динозавры или близкие им формы. Имеются два серьезных кандидата на роль предкового ствола: триасовые рептилии из группы псевдозухий (отряд Thecodonta), бывшие предками динозавров, или же, что более вероятно, динозавры из группы Coelurosauria (отряд Saurischia), жившие в позднем триасе или юре (Feduccia, 1980). Как в том, так и в другом случае для предковой формы были характерны небольшие размеры, хищный тип питания и двуногость, хотя бы частичная (см. Colbert, 1980*).

Самая древняя птица — это знаменитый археоптерикс из юры. Он известен по пяти экземплярам, найденным в известняковых формациях Баварии. Археоптерикс передвигался на двух ногах, отличался небольшими размерами (примерно с ворону или кукушку), и у него имелись перья, крылья и клюв. Он обладал также рядом рептильных признаков: зубами, длинным хвостом из большого числа позвонков и тазом такого типа, как у динозавров (описание признаков археоптерикса см. Dorst, 1974; Ostrom, 1976; Colbert, 1980; Feduccia, 1980*). Перья археоптерикса представляли собой видоизмененные чешуи рептилий. Ввиду такой мозаики из рептильных и птичьих признаков его выделяют в особый подкласс Archaeomithes класса Aves.

Общепризнано, что по современным меркам археоптерикс летал весьма посредственно. Он был плотоядным или насекомоядным и, возможно, гомойотермным.

Естественным образом археоптерикс служит исходной точкой для всех теорий о происхождении полета у птиц. Еще в про шлом веке были выдвинуты две классические теории, известные под названием теорий древесного предка и теории бегающего предка. Согласно первой теории, развитие способности к полету у птиц, началось с адаптации к древесному образу жизни с последующими адаптациями к планированию вниз. Затем планирование уступило место машущему полету. Согласно второй теории, развитие способности к полету начиналось с передвижения на двух ногах и бега, после чего птицы научились отрываться от земли при помощи прыжков. Такие прыжки постепенно привели к совершенствованию машущего полета.

Среди современных авторов Федуччиа (Feduccia, 1980*) приводит аргументы в пользу первой теории, тогда как Остром (Ostrom, 1974*) высказывается в пользу модифицированной версии второй теории, согласно которой передние конечности использовались для ловли насекомых.

Кейпл и др. (Caple et al., 1983*) недавно (рассматривали обе теории с аэродинамической точки зрения. Как указывают эти авторы, полет птицы слагается из нескольких составляющих: взлет, толчок, регуляция направления и торможение. У птиц с машущим полетом вторая составляющая отсутствует, а способность к регуляции весьма ограничена. Это заставляет сильно сомневаться в правильности первой теории. Использование передних конечностей в качестве сачка для ловли насекомых нельзя считать предпосылкой регулируемого полета, а поэтому гипотеза Острома также представляется маловероятной. Передвижение двуногих насекомоядных бегом и прыжками с использованием передних конечностей для сохранения равновесия могло бы, однако, служить основой для постепенного совершенствования трёх первых составляющей полета. Аэродинамические соображения склоняют в пользу второй теории (Caple et al., 1983*).

Первоначальная функция перьев у археоптерикса также служит предметом опоров. Остром (Ostrom, 1974*) считает, что перья вначале служили для теплоизоляции гомойотермного организма и лишь позднее были модифицированы для полета. Однако Федуччиа (Feduccia, 1980*), указывает, что перья аэродинамически эффективны для полета и, по-видимому, созданы главным образом для этой функции. У нелетающих птиц перья часто утрачивают свою типичную форму и становятся волосовидными.

Итак, перед нами двуногие хищные позвоночные, активно передвигающиеся и способные к прыжкам. Передвижение на двух ногах освободило передние конечности и сделало возможным развитие крыльев. Оперение и различные модификации скелета создали высокую способность к полету. Гомойотермность обеспечила уровень метаболизма, необходимый для активных летательных движений.

Таблица 30.2 Отряды современных птиц.
Sphenisciformes	—	пингвинообразные
Struthioniformes	—	страусообразные
Rheiformes	—	нандуобразные
Casuariiformes	—	казуарообразные
Aepyornithiformes*	—	эпиорнисообразные
Dinornithiformes*	—	моаобразные
Apterygiformes	—	кивиобразные
Tinamiformes	—	тинамуобразные
GaviiFormes	—	гагарообразные
Podicipitiformes	—	поганкообразные
Procellariiformes	—	трубконосые (альбатросы, буревесники)
Pelicaniformes	—	пеликанообразные (пеликаны, бакланы, олуши, фрегаты)
Ciconiiformes	—	голенастые (цапли, аисты, ибисы)
Phoenicopteriformes	—	фламингообразные
Anseriiformes	—	гусееобразные (гуси, утки)
Falconiformes	—	соколообразные (соколы, ястребы, коршуны, кондоры)
Galliformes	—	курообразные (гокко, граус, фазаны, перепела)
Gruiformes	—	журавлеобразные (журавли, дрофы, кагу, пастушок, такахе)
Charadriiformes	—	куликообразные (ржанки, вальшнепы, шилоклювки, плавунчики, яканы)
Lariformes	—	чайковые (чайки, чистики)
Columbiformes	—	голубеобразные (голуби, дронты)
Psittaciformes	—	попугаееобразные
Cuculiformes	—	кукушкообразные
Strigiformes	—	совообразные
Caprimulgiformes	—	козодоеобразные
Coliiformes	—	мышиные птицы
Apodiformes	—	стрижеобразные (стрижи, колибри)
Trogoniformes	—	тронгообразные
Coraciadiformes	—	ракшеобразные (зимородки, ммоты, сизоворонки, птицы-носороги)
Piciformes	—	дятлообразные (дятлы, туканы, бородатки)
Passeriformes	—	воробьинообразные
Eurylaimi	—	рогоклювы
Tyranni	—	тиранновые (мухоловка-тиран, птица-печник, муравьеловки)
Menurae	—	птицы-лиры
Passeres (Oscines)	—	певчие воробьиные (ласточки, синицы, крапивники, славки, виреоны, нектарницы, гавайские цветочницы, иволги, танагры, вьюрки и т.п.)

В меловой период скелет птиц приобрел более современные черты и разнообразие этих животных возросло. В этот период птицы, очевидно, заняли доминирующее положение в своей адаптивной зоне, т. е. в воздухе. Во всяком случае другая группа летающих позвоночных — птерозавры — к концу мела вымерла, отчасти, возможно, в результате конкуренции со стороны птиц (Colbert, 1980*).

Таблица 30.3 Примеры нелетающих (по данным Feduccia, 1980*)

Наземные местообитания в материковых областях Страус (Африка) * Нанду (Южная Америка)* Эму (Австралия)* Казуар (Австралия — Новая Гвинея* Наземные местообитания на островах. Дронд (Маврикий)† Pezophaps solitaria (Родригес)† Эпиорнис (Мадагаскар)† Дрофы (много островных видов)* Кагу (Новая Каледония)* Бескрылый гусь (Гавайские острова)† Бескрылый ибис (Гавайские острова)† Киви (Новая Зеландия)* Моа (Новая Зеландия)† Совиный попугайчик (Новая Зеландия)* Пастушок такахе (Новая Зеландия)* Морские местообитания Пингвины (Южное полушарие)* Бескрылая гагарка (Северная Атлантика)† Галапагосский баклан (Галапагосские острова)* Пресноводные местообитания Бескрылая поганка (озеро Титикака, Перу)*

В третичном периоде произошла радиация птиц в разных направлениях; в результате модификаций в основном плане их строения возникло большое разнообразие, наблюдаемое в третичном и четвертичном периодах (см. рис. 27.1). Наилучший способ отразить это разнообразие в сжатом виде — это перечислить 31 отряд современных птиц (табл. 30.2).

В успешно эволюционировавшей доминирующей группе часто возникают линии, покидающие предковую адаптивную зону и занимающие другие зоны, к которым они первоначально не были адаптированы. Примером таких эволюционных реверсий у птиц служит отсутствие способности к полету у представителей многих различных трупп (Dorst, 1974; Feduccia, 1980*), перечисленных в табл. 30.3. Эти нелетающие птицы относятся к 14 отрядам: Sphenisciformes, Struthioniformes, Rheiformes, Casuariiformes, Aepyornithiforrnes, Dinornithiiormes, Apterygiformes, Podicipiti-formes, Pelecaniformes, Ciconiiformes, Anseriformes, Lariformes, Columbiiormes, Psittaciformes.

Если какая-либо группа способна, сохраняя доминирующее положение в собственной широкой адаптивной зоне, заселять другие зоны, например зону крупных наземных травоядных (нанду) или зону тюленей (пингвины), то это свидетельствует об эволюционном успехе данной группы.