Глава 20 Расы и виды

В частях II и III было рассмотрено действие факторов эволюции в пределах воспроизводящейся популяции. Локальная популяция, однако, представляет собой одну из составных частей более обширной популяционной системы; она принадлежит к определённой расе и определённому виду. Если единичная воспроизводящаяся популяция является ареной, на которой происходят эволюционные изменения, то такой же ареной служит и система соединяющихся между собой популяций — раса и вид. Мы обратимся теперь к изучению эволюции на этих уровнях.

Прежде чем пытаться рассматривать эволюционные процессы, происходящие на уровне рас и видов, необходимо обсудить природу этих категорий. В настоящей главе дан обзор типов популяционных систем и типов изменчивости, наблюдаемых у высших растений и животных. В двух следующих главах обсуждаются изолирующие механизмы и экологические взаимоотношения. Получив представление об этих аспектах популяционных систем, мы можем затем, во второй половине части V, рассмотреть процессы, участвующие в образовании рас и видов.

Популяционные системы

У организмов с половым размножением локальная популяция представляет собой воспроизводящуюся единицу, но она не находится в полной изоляции. Между локальными популяциями благодаря миграции и потоку генов происходит некоторое скрещивание. Многочисленные локальные популяции связаны друг с другом происходящими между ними скрещиваниями, образуя расы и биологические виды. Эти популяционные системы представляют собой воспроизводящиеся группы более инклюзивные, чем локальные популяции.

Как мы уже видели, члены данной локальной популяции имеют общий генофонд. Региональная когорта локальных популяций — раса — также имеет единый генофонд, но более обширный. Еще более обширным и разнообразным генофондом обладает биологический вид, представляющий собой сумму скрещивающихся между собой рас.

Видимый результат скрещивания между популяциями и между расами — это интерградация фенотипических признаков, которые подвержены региональной изменчивости в пределах вида. Именно эта интерградация фенотипических признаков даёт нам первые четкие указания на существование скрещивания между популяциями и на те каналы, по которым оно происходит. Прослеживая за интерградациями фенотипов, мы рано или поздно сталкиваемся с ясно выраженной прерывистостью в характере изменчивости. Эта прерывистость обозначает границу биологического вида. Иными словами, скрещивание между популяциями и расами не выходит за известные пределы, которые соответствуют границам вида.

Как уже было сказано, границы биологического вида соответствуют пределам, в которых происходят скрещивание между популяциями и интерградация. Установив эти внешние границы, можно перейти к описанию некоторых типов внутривидовой изменчивости. Различные типы изменчивости, существующие в природе, делятся на три основных класса, которые будут рассмотрены по отдельности: 1) непрерывная географическая изменчивость, 2) прерывистая географическая изменчивость, 3) дифференциация экологических рас. В природе разные типы изменчивости нередко бывают перемешаны. Характер изменчивости данного вида может быть различным в разных частях занимаемой им области.