Грант Верн. Эволюция организмов Предисловие редактора перевода

Труды известного ботаника и эволюциониста, члена Национальной академии США В, Гранта хорошо известны советскому читателю; в первую очередь к ним относится «Эволюция организмов», вышедшая в русском переводе в 1977 г. Предлагаемая вниманию читателей книга представляет дальнейшее развитие этого труда. Учитывая быстрые темпы развития эволюционной теории и медленные — работы издательств и типографий, В. Грант существенно переработал для русского перевода оригинал, вышедший в 1985 г., дополнив его новыми данными.

Как и «Эволюцию организмов», эту книгу можно использовать в качестве учебника повышенной трудности, рассчитанного на активное восприятие информации. Поэтому её можно рекомендовать студентам и аспирантам биологических факультетов университетов и педагогических институтов, преподавателям биологии и исследователям процесса эволюции. Однако в отличие от предыдущей книги она, как гласит подзаголовок, — критический обзор эволюционной теории.

Нужда в таком обзоре в последние годы существенно возросла. 15 лет назад умами исследователей-эволюционистов, за редкими исключениями, владела так называемая синтетическая теория эволюции (СТЭ) — синтез классической менделевской генетики и дарвинизма, осуществленный в предвоенные и военные годы. В. Грант справедливо пишет, что один из основоположников СТЭ — Э. Майр — в своем историческом обзоре чрезмерно ограничил время её создания с 1936 по 1947 г. Без основополагающих работ С. С. Четверикова и С. Райта, выполненных в 20-х и 30-х годах, СТЭ не могла бы состояться.

В последние годы, однако, монопольное владычество СТЭ несколько поколебалось. Все громче звучали голоса критиков, которые пытались истолковать новые данные против нее. Так, например, появились указания, что эволюцию нельзя свести к изменениям частоты аллелей в популяциях. И если СТЭ — правда, то не вся правда. В разное время оспаривались примат географического видообразования и адаптивное значение большинства признаков, по которым систематики различают виды, отсутствие принципиальных различий между микро- и макроэволюционными процессами, относительное постоянство скорости эволюции и многое другое. В конечном счете попытки ревизии СТЭ сводились порою к реанимации многих суждений, которые были опровергнуты ещё Ч. Дарвином — (вплоть до теории катастроф и скачкообразного порождения одного вида другим.

Естественно, перед исследователем, особенно начинающим, возникает вопрос: есть ли рациональное зерно, например, в теории нейтралистской («недарвиновской») эволюции, в теории «прерывистого равновесия», практически возрождающей старое учение Г. де Фриза, не переоценивает ли СТЭ значение географической изоляции, имеет ли какое-нибудь значение в эволюция высших организмов латеральный перенос генов — и т. д., и т. п. Полагаю, что книга В. Гранта позволит отличить в модных теориях зерна от плевел и тем самым принесет немалую пользу.

Автор книги — убеждённый сторонник СТЭ, немало сделавший для её развития. Он защищает синтетическую теорию эволюции, не боясь прослыть консерватором, и в основном с ним можно согласиться. Однако хотелось бы сделать несколько замечаний, если не в защиту, то в разъяснение ряда модных концепций.

Так, роль географической изоляции в процессе видообразования, на мой взгляд, до сих пор остается спорной. Еще при жизни Ч. Дарвина М. Вагнер считал географическую изоляцию непременным условием дивергенции видов, но автор «Происхождения видов» не мог с ним согласиться. Однако идеи Вагнера возродились в СТЭ; действительно, в классической менделевской популяции с высокой степенью панмиксии разделение одного вида на два произойти не может и видообразование должно быть аллопатричным — через географические расы и подвиды.

После работ Э, Майра, широко известных советскому читателю в переводах, это положение казалось непреложной истиной, однако сам Майр в последние годы фактически отказался от него. Грант значительно снижает роль географической изоляции, выдвигая концепцию парапатрического видообразования. Конечно, микроэволюция может идти, и чаще всего идет именно так. Однако не следует забывать, что новый вид и вид предковый характеризуются разными комплексами аллелей. Особи возникающего вида неизбежно должны скрещиваться с другими членами популяции, сохранившими предковые черты, и новый комплекс генов будет разрушаться в процессе становления. Всякое видообразование по своей природе симпатрично независимо от того, сколько видов возникает в одном ареале — один, два или несколько.

Как ни странно, этот, парадокс никто не подметил, кроме самого убежденного адепта аллопатрии — Э. Майра. Стрёмясь разрешить его, он предложил концепцию генетической революции — происхождения нового вида от немногих, лучше всего единичных особей старого. Фактически это отказ от популяционного характера видообразования. «Генетическую революцию» мало кто в настоящее время поддерживает хотя бы потому, что она не согласуется с широким распространением в природных популяциях генетического полиморфизма.

Этот последний феномен вызвал к жизни концепцию нейтрализма — эволюции, происходящей в основном за счет селективно незначимых признаков. Её восторженно приняли в основном теоретики, изучающие эволюцию на идеальных моделях. Отношение практиков-естествоиспытателей к «недарвиновской эволюции» можно считать более чем скептическим. В. Грант справедливо замечает, что история обычно оказывается на стороне селекционистов, а не нейтралистов (так, адаптивными оказались после тщательного изучения покровительственные окраски, мимикрия, тончайшие детали строения цветков и многое другое).

Грант высказывает мнение, что к агамным формам понятие вида неприменимо. Следует отметить, что это верно, если мы строго придерживаемся так называемой биологической концепции вида.

Модная в последние годы, особенно среди палеонтологов, теория «прерывистого равновесия», развиваемая Н. Элдреджем и С. Гулдом и постулирующая в ходе видообразования фазы продолжительного застоя, чередующиеся с быстрыми, скачкообразными периодами формообразования, встречает у Гранта холодный прием. Характеристику её у автора нельзя назвать академичной («соломенное чучело»). Разделяя точку зрения автора на неумеренные притязания современных сторонников «скачков», я хотел бы отметить, что сама по себе идея неравномерности темпов эволюции отнюдь не нова. Первые соображения об относительной кратковременности стадии перехода от одного вида к другому (по сравнению со сроками существования «устоявшихся» видов) мы находим ещё у Дарвина. Гулд и Элдредж лишь гиперболизировали это в принципе верное положение и тем самым дискредитировали его. Вообще, критики СТЭ обычно не бывают до конца неправыми: они довольно точно подмечают и гиперболизируют её недостатки и слабо разработанные проблемы.

Это, однако, не относится к попыткам приписать феномену латерального переноса генов (то, что Грант называет генетической трансформацией) большую роль в эволюции высших организмов, чем это явление заслуживает. Сейчас можно с полной ответственностью утверждать, что все факты, которые приводились в пользу трансформации, недостоверны или же объяснимы вполне традиционно. Например, сходство супероксиддисмутазы глубоководной рыбы и бактерий оказалось ложным. Весьма вероятный факт симбиоза предков хлоропластов (древних синезеленых) с эукариотическими клетками трактовать как трансформацию можно только фигурально (так же, как можно фигурально считать всадника человеком, обретшим лошадиные ноги). Переход в темноте окрашенных эвглен в бесцветные эвгленоиды, индукция высокорослости у льна и т. д. — всё это хорошо объясняется с точки зрения классической эволюционной теории. Поэтому, как писал ещё У. Оккам, «не следует умножать сущности без необходимости».

Хотелось бы отметить и другие достоинства книги, подчеркнуть удачные находки и тонкие соображения автора. Однако любознательный читатель, как я полагаю, сам сумеет оценить предлагаемую книгу. Мне же остается сделать лишь ряд критических замечаний.

Клинальную изменчивость групп крови человека в Евразии, па мой взгляд, лучше объяснять не миграциями монголоидов (а не монголов, как у автора), а градиентом отбора по устойчивости к возбудителям чумы и оспы. В каждой эпидемии носители аллелей I^А и I⁰ — первые жертвы, поэтому частота их должна снижаться по мере приближения к очагам этих болезней в Юго-Восточной Азии.

Проблема эволюционного прогресса до сих пор остается одной из самых неразработанных, главным образом потому что не сформулировано само понятие прогресса. Согласно Гранту, прогрессивная эволюция слагается из приспособлений к ряду последовательных сред, всё более отдаляющихся от первоначальной среды, в которой обитали предки. Но под эту категорию подпадает и эволюция паразитизма — например, от свободноживущих планарий до цестод, которая всегда считалась хорошим примером морфофизиологического регресса.

Сохраняя устоявшуюся среди антропологов классификацию, Грант относит шимпанзе и гориллу к одному роду (семейству), а человека — к другому. Однако и этот вопрос нельзя считать до конца решенным. Вскрытое методами молекулярной биологии поразительное родство шимпанзе и человека (кровь карликового шимпанзе можно переливать человеку и т. п.) поставило приматологов перед серьезным затруднением. Если так, то и вымерших австралопитеков следует отнести к роду людей — ведь они ближе к нам, чем шимпанзе и горилла, не говоря уже об орангутане. И может быть, не так уж неправ был Линней, ещё в 1758 г. объединивший человека и шимпанзе в один род Homo (правда, со спасительной оговоркой: «Помни о своем создателе») .

Однако единственный существенный недостаток книги В. Гранта (общий, впрочем, для всей литературы по эволюции последних лет, как нашей, гак и зарубежной) —полное игнорирование закона гомологических рядов Н. И. Вавилова, А ведь ещё Дарвин в «Происхождении видов» подметил, что в процессе эволюции чаще возникают не новые признаки, а «не свои», т. е. характеризующие близкие виды, роды, а то и семейства. Возникновение гомологических рядов, неразрешимое на уровне классической формальной генетики, успешно разрешается сейчас на уровне генетики молекулярной и феногенетики. Слишком много эволюционных проблем (таких, как быстрый темп эволюции, загадка модификаций и морфозов, кажущаяся канализированность наследственных изменений) связано с законом Н. И. Вавилова, и эволюционисты не вправе его обходить, отдавая на откуп неоламаркистам и номогенетикам. Эта проблема рассматривается в ряде моих работ, к которым я отсылаю читателя.

1) Медников Б. М. Гомологическая изменчивость и её эволюционное значение. В сб.: «Развитие эволюционной теории в СССР (1917— 1970)». Ред. С. Р. Никулинский, Ю. М. Полянский. Л, Наука, 1983 г., с. 129—137.

2) Медников Б. М. Еще раз о законе гомологических рядов в наследственной изменчивости. «Природа», 1989, № 7, с. 27—35.

В целом же я с удовольствием представляю советским читателям новую книгу В. Гранта и убежден, что эта превосходна написанная и содержательная сводка будет принята ими с интересом и прочитана с большой пользой.

В. М. Медников