Факторы среды

Если среда относительно стабильна, то, после того как данная популяция становится хорошо приспособленной к данной среде, эволюция замедляется или прекращается. Когда популяция достигает высокого адаптивного уровня в стабильной среде, любые новые мутации или рекомбинации, по всей вероятности, оказфваются невыгодными. Почти всякому изменению в такой популяции будет противодействовать стабилизирующий отбор (Simpson, 1944*).

Время от времени в каком-нибудь другом доступном местообитании с иными экологическими условиями может появиться новая вариация, обладающая положительной селективной ценностью. В таких случаях иногда возникает боковая филетическая линия. Но центральная группа сохраняет при этом постоянство. Так случилось в истории опоссума, который дал начало в Южной Америке четырём крупным ветвям в ранге семейств (например, сем. Caenolestidae и т. д.), но сам при этом изменился мало (Simpson, 1953*).

Брадителические, т. е. медленно эволюционирующие, животные встречаются в тех местообитаниях, которые оставались высокостабильными на протяжении геологической истории: в тропических лесах умеренно теплой зоны (опоссум), в больших тропических реках (крокодилы), в морях (Ostrea, Lingula, Litnulus) и в других столь же длительно существующих местообитаниях. И напротив, во временных озерах, на высоких горах, вулканических отложениях, в арктической тундре и тому подобных местообитаниях брадителические группы отсутствуют.

У популяции, обитающей в изменчивой среде, имеются три альтернативы: вымирание in situ, миграция или эволюция. В области, среда которой подвержена изменениям, брадителия невозможна. Для того чтобы оставаться в такой местности, популяция должна эволюционировать. При этом скорость эволюции зависит, во-первых, от скорости изменения среды, а во-вторых, от способности данной популяции не отставать от внешних изменений.

Способность популяции эволюционировать с горотелическими или тахителическими скоростями зависит в свою очередь от различных биологических характеристик, рассмотрению которых посвящен следующий раздел.

Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов

Райт (Wright, 1931; 1949; 1960*) описал эволюционные характеристики популяций разного типа. Нас здесь интересуют популяции трёх типов: 1) маленькие изолированные популяции;

2) большие непрерывные свободно скрещивающиеся популяции;

3) система полуизолированных маленьких популяций (колониальные, или полуизолированные, популяционные системы).

1. Маленькая изолированная популяция. В такой популяции большая часть полиморфных генов (быстро закрепляется под действием дрейфа или отбора и дрейфа. В результате запас генетической изменчивости оказывается небольшим.

2. Большая непрерывная свободно скрещивающаяся популяция, Отбор относительно слабо действует на рецессивные аллели, встречающиеся с низкой частотой, в том числе на большую часть новых мутаций. Новые генные комбинации не сохраняются, а затопляются в результате широкого свободного скрещивания. Кроме того, имеется тенденция к развитию генных систем, способствующих созданию гомеостатических буферных свойств, и эти гомеостатические системы противостоят изменениям. Отбора — дрейфа генов не происходит. Плата за отбор, возможно, ограничивает скорость изменения генных комбинаций.

3. Колониальная популяционная система. Отдельные колонии могут быть мономорфными или почти мономорфными, но популяционная система в целом обладает децентрализованным запасом генетической изменчивости, распределенным между различными колониями; и эта изменчивость может распространяться от колонии к колонии путем возникающего иногда междемового обмена генами. Каждая колония способна быстро реагировать на локальные условия среды благодаря взаимодействию между существующей изменчивостью и отборам — дрейфом. Благоприятные новые сочетания генов, а также отдельные аллели, могут закрепляться в одной из колоний благодаря полуизоляции, создающей заслон свободному скрещиванию.

Популяционный фактор взаимодействует со средовым фактором. Рассмотрим три модельных типа условий среды: а) стабильная среда; б) медленно изменяющаяся среда; в) быстро изменяющаяся среда. Теперь мы можем исследовать важное взаимодействие между популяцией и средой, описав ожидаемое поведение популяций каждого типа (1—3) в каждой из сред (а—в).

1. Маленькая изолированная популяция: а) в стабильной среде быстро достигает наилучшей адаптированности, возможной при имеющемся запасе изменчивости, после чего наступает эволюционный застой; б) и в) в медленно или быстро изменяющейся среде адекватной эволюционной реакции популяции препятствует недостаток изменчивости; она может мигрировать в какой-либо рефугий или же обречена на вымирание.

2. Большая непрерывная свободно скрещивающаяся популяция: а) в стабильной среде сохраняет имеющиеся адаптации, но не изменяется (например, опоссум); б) в медленно изменяющейся среде эволюционирует медленно и непрерывно (например, лошадь); в) может оказаться неспособной поспевать за быстро изменяющейся средой. По разным причинам, изложенным в предыдущем разделе, большая непрерывная популяция не способна успешно реагировать на интенсивный отбор. Она может при этом распадаться на мелкие реликтовые популяции (например, секвойя), или вымирает.

3. Колониальная популяционная система: а) в стабильной среде дифференцируется на локальные расы под действием отбора или отбора — дрейфа; б) в медленно изменяющейся среде отбор, вероятно, будет благоприятствовать некоторым локальным расам, которые будут расширяться, тогда как другие будут сокращаться; постулируется некоторая степень междемового отбора (см. гл. 15); в) быстро изменяющаяся среда вызывает такую же реакцию. Могут происходить также и другие процессы, Некоторые колонии, расширяясь, могут оказаться в более тесном контакте друг с другом, что будет способствовать ускорению междемового обмена генами, а возможно, и межрасовой гибридизации с последующим выщеплением новых типов. В колониях, которым благоприятствует отбор, могут возникнуть быстрые эволюционные изменения, вызванные отбором — дрейфом, и возможность избежать ограничений, налагаемых на скорость эволюции платой за отбор (см. гл. 17).

В общем и целом эволюционный потенциал как очень маленьких, так и очень больших популяций ограничен. В результате этих ограничений, обусловленных отсутствием изменчивости в одном случае и неспособностью к отбору — дрейфу — в другом, ни тот ни другой тип популяций не обладает необходимыми условиями для непрерывного поддержания быстрых эволюционных скоростей. Однако колониальной популяционной системе не присуще ни одно из этих ограничений. Она избегает минусов, имеющихся у маленьких изолированных и больших непрерывных популяций, и обладает некоторыми собственными преимуществами. Условия, существующие в колониальной популяционной системе, благоприятны для быстрого эволюционного изменения (Wright, 1931; 1949; 1960*).