Компоненты приспособленности

Дифференциальное размножение представляет собой конечный результат действия различных факторов. Приспособленность можно разбить на следующие компоненты:

1) дифференциальная смертность в раннем, и молодом возрасте;

2) дифференциальная смертность на стадии половой зрелости;

3) дифференциальная выживаемость;

4) дифференциальное стремление к спариванию и успещность последнего;

5) дифференциальная фертильность;

6) дифференциальная плодовитость.

В первоначальном варианте своей теории естественного отбора Дарвин подчёркивал значение первых трёх компонент. Позднее (1871 г.*) Дарвин выделил четвертую компоненту в отдельную категорию — половой отбор, который он отличал от естественного отбора. Популяционно-генетическая теория отбора, напротив, чётко определяет естественный отбор в терминах его конечного результата — дифференциального размножения; а на практике она часто подчеркивает важность трёх последних компонент, т. е. самих участвующих в этом репродуктивных процессов.

Как уже указывалось, между трёмя первыми из перечисленных выше компонент приспособленности и трёмя остальными имеется важное различие. Три первые приводят в действие процесс отбора, повышающий приспособленность к критическим условиям среды, тогда как три последние необязательно связаны с совершенствованием уже существующих адаптации.

Поскольку термин приспособленность сам по себе не содержит указаний на причину различий в репродуктивном успехе, он полезен для разграничения двух широких типов приспособленности, соответствующих двум группам её компонент в приведенном выше перечне: 1) адаптированность, или степень адаптации особи или популяции к условиям окружающей среды, и определяемая этим способность оставить больше потомков; 2) репродуктивный успех как таковой.

Глава 11 Экспрессия генов в связи с отбором

Популяционно-генетичеокая теория отбора подчеркивает роль генов, а однолокусная модель делает упор на относительную селективную ценность альтернативных аллелей одного гена. Но в самом ли деле естественный отбор оказывает свое действие через гены? Ведь в сущности отбор непосредственно действует на фенотипы и лишь косвенно — на лежащие в их основе гены. Между прямым действием отбора и возникающим в результате изменением частоты гена лежит, следовательно, вся сложная цепь событий, при помощи которых действие гена переводится в фенотипические признаки.

Таким образом, для того чтобы понять деятельность естественного отбора, необходимо учитывать фенотипическое проявление генов. В этой главе будут рассмотрены разные аспекты экспрессии генов. Один комплекс вопросов группируется вокруг типа фенотипического проявления в зависимости от фона, создаваемого средой; другой комплекс касается степени изменяемости фенотипа; а третий — разнообразных способов действия и взаимодействия генов. Еще один аспект экспрессии генов — роль генов, регулирующих скорость филетических изменений,— рассматривается в гл. 30.

Относительность селективной ценности

Рассмотрим сначала следствия, вытекающие из совершенно очевидных взаимоотношений. Данный генотип детерминирует проявление одного и того же фенотипического признака в ряде различных сред. В некоторых средах данный фенотип обладает известным селективным преимуществом; в других средах он может иметь иное селективное преимущество, не давать никакого преимущества или даже быть неблагоприятным в селективном отношении. Следовательно, в одних средах отбор будет благоприятствовать генотипу, детерминирующему этот фенотип, а в других будет благоприятствовать ему меньше или даже не благоприятствовать вовсе. Короче говоря, селективная ценность того или иного аллеля или генотипа не есть некое внутренне присущее ему свойство, а зависит от взаимосвязи между фенотипом и средой.

Простым примером служит окраска раковины у европейской наземной улитки Cepaea nemoralis. Эта улитка живет в разнообразных местообитаниях — от темных буковых лесов с сомкнутым пологом до открытых, залитых солнцем лугов. Она полиморфна по окраске раковины, которая может быть бурой, розовой или желтой. Эти различия в окраске раковины детерминируются одним полиморфным геном. Аллель бурой окраски обусловливает образование бурых раковин, а аллель желтой окраски — желтых во всем диапазоне разнообразных сред, в которых обитает эта улитка.

Улиток поедают дрозды и другие птицы, руководствующиеся при добывании пищи зрением. Бурые раковины обеспечивают защитную окраску, затрудняющую обнаружение улиток птицами в буковых лесах, а желтые — на лугах. В результате такого избирательного выедания улиток птицами бурая окраска раковины преобладает в популяциях, обитающих в лесах, а желтая — в популяциях лугов. Селективные ценности аллелей бурой и желтой окраски связаны, таким образом, с типом местообитания и при смене последнего приобретают прямо противоположные значения (более подробно об этом см. Cain, Sheppard, 1952, 1954; Sheppard, 1959; Lamotte, 1959; Jones, 1973*).

Drosophila pseudoobscura в западной части Северной Америки полиморфна по инверсиям в третьей хромосоме. Каждая инверсия имеет название и буквенное обозначение: Стандарт (ST), Чирикахуа (СН), Эрроухед (AR) и т. д. (см. гл. 5). Установлено, что некоторые инверсии в гетерозиготном состоянии дают своим носителям селективное преимущество по сравнению с гомозиготами по этим инверсиям. Однако адаптивное превосходство гетерозиготных генотипов проявляется только в определённых условиях среды (обзор см. Dobzhansky, 1970*). Так, гетерозиготы ST/CH обладают более высокой селективной ценностью, чем гомозиготы ST/ST и СН/СН при температуре 21—25°С, но не при 16°С (Dobzhansky, Spassky, 1954*). Высокая селективная ценность гетерозиготы ST/CH проявляется лишь в том случае, когда мух выращивают в перенаселенных популяционных ящиках (Levine, 1952*). При температуре 21°С гетерозиготы ST/CH обладают преимуществом, если в корме содержатся дрожжи определённого вида (Kloeckera); если же используются другие дрожжи (Zygosaccharomyces), такого преимущества не наблюдается (da Cunha, 1951; Dobzhansky, Spassky, 1954*).