Глава 33 Онтогенез и филогенез

Эмбриология издавна тесно связана с эволюционной теорией, Дарвин (1859*) использовал характерные черты развития зародышей как одно из доказательств эволюции. Геккель (Haeckel, 1866*) выявил связь эмбриологии с филогенией. Многие эволюционисты XX в. досконально рассматривали связь между онтогенетическим развитием и филогенетическим изменением (например, Huxley, 1932, 1942; Goldschmidt, 1940; Rensch, 1947, 1959; De Beer, 1951; Stebbins, 1950, 1974; Waddington, 1957; Lovtrup, 1974; Gould, 1977*).

В подходах к этой теме можно выделить два направления: сравнительно-эмбриологическое (например, de Beer, 1951; Lovtrup, 1974; Gould, 1977*) и морфогенетическое (например, Waddington, 1957; Raff, Kaufman, 1983*). Необходимо разрабатывать оба эти направления.

Педоморфоз

Филогенетическое изменение, наблюдаемое во взрослом организме, можно рассматривать как результат последовательно модифицированных онтогенезов (Garstang, 1922; de Beer, 1951; Lovtrup, 1978*).

Издавна различают несколько типов изменений онтогенеза: пeдоморфоз, фетализация, неотения, акселерация и т. п. Классификацию этих типов дают в числе прочих Ренш (Rensch, 1959*), Лёвтрап (Lovtrup, 1974*) и Гулд (Gould, 1977*). Предложенная Гулдом (Gould, 1977*) классификация типов онтогенетических изменений и их филогенетических результатов разъясняет участвующие в этом процессы и терминологию, которая порой неясна.

При педоморфозе взрослые потомки сходны с ювенильными стадиями предковюй формы. Такой результат наблюдается в тех случаях, когда в процессе развития половое созревание происходит быстрее, чем соматический рост. К этому общему результату могут привести два различных процесса и соответственно следует различать педоморфоз двух типов, а именно — прогенез и неотению (в строгом смысле). Абсолютное ускорение созревания, не сопровождающееся сравнимым ускорением соматического роста, приводит к прогенезу. Замедление соматического роста без сравнимого замедления созревания приводит к неотении в строгом смысле (Gould, 1977*).

Как полагает Гулд, прогенез, вызывающий размножение на ранних стадиях развития, представляет собой стратегию, успешную в средах, для которых характерен r-отбор, т. е. во вновь заселяемых местообитаниях. В отличие от этого неотения, требующая длительного периода роста, легче возникает в стабильных биотических сообществах, для которых характерен k-отбор (Gould, 1977*).

Неотения у животных широко изучалась и обсуждалась; наиболее известные примеры относятся к хвостатым амфибиям (Ambystoma и др.) и приматам, в том числе к человеку. Так, по признакам лица у взрослого человека гораздо больше сходства с ювенильным шимпанзе, чем с половозрелым. Отсутствие волосяного покрова — другой неотенический признак человека. Одним из примеров прогенеза служат бескрылые тли.

Что касается растений, то имеются данные, что некоторые, из главных отличительных признаков покрытосеменных, относящиеся к цветкам, листьям, мужским и женским гаметофитам, являются неотеническими (Тахтаджян, 1959a, b, 1961, 1976, 1983*). В пределах покрытосеменных древесина таких производных жизненных форм, как однолетники, многолетники с короткой продолжительностью жизни и растения с cуккулентным стеблем, носит педоморфный характер по сравнению с соответствующей тканевой системой у деревянистых двудольных (Carlquist, 1962, 1975*).