Оценка величины соседств

Неоднократно предпринимались попытки измерить эволюционно значимую величину соседства в реальных популяциях различных организмов. Некоторые характерные оценки приведены в табл. 9.1. Как можно видеть, в популяциях некоторых видов дрозофил, птиц и улиток соседства имеют достаточно большую величину (Ne>1000).

У разных других видов соседства относительно невелики и соответственно их популяции довольно далеки от широкой панмиксии. Так, у техасской заборной игуаны (Sceloporus olivaceus) Ne=225—270, но, вероятно, ближе к 225, а область, занимаемая соседством, представляет собой круг, радиусом 213м (Kerster, 1964*). У флокса (Plox pilosa) Ne = 75—282, а область, занимаемая соседством, имеет 4.4—5.2 м в диаметре (Levin, Kerster, 1968; 1974*).

Рис. 9.2. Пространственное распределение трёх генотипов по одному ферментному локусу (эстераза-3) у домовой мыши (Mus musculus) в одной половине амбара. Кружками обозначено местонахождение отдельных мышей в момент поимки (черные кружки — гомозиготы -SS; белые кружки — гомозиготы ММ; кружки с точкой—гетерозиготы MS). (Selander, 1970.*)

В некоторых диких популяциях домовой мыши (Mus musculus) воспроизводящиеся группы представляют собой очень

маленькие полуизолированные субпопуляции, состоящие из нескольких особей (Selander, 1970; DeFries, McClearn, 1972; Shields, 1982*). Популяция диких мышей, обитавшая в одном амбаре в Техасе, была полиморфна по гену фермента эстеразы-3. По одной стороне этого амбара были расставлены мышеловки, расположенные в виде решетки, и пойманных в них мышей обследовали на наличие этого генетического маркера. Локализация в момент поимки особей, различающихся по генотипу в отношении эстеразы-3, показана на рис. 9.2. Особи, имеющие один и тот же генотип, часто образуют скопления на небольших участках (Selander, 1970*).

Однако у домовых мышей не всегда наблюдается такая картина: Бейкер (Baker, 1981*), работавший с другим генетическим маркеров, обнаружил между популяциями мышей на фермах в Нью Йорке значительную миграцию и обмен генами.

Очень сильное отклонение от широкой панмиксии выявлено у Lithospermum caroliniense (Boraginaceae). У этого растения соседства занимают области диаметром 4 м при эффективных величинах примерно 4 индивидуума (Kerster, Levin, 1968*).

Если воспроизводящиеся группы очень невелики, подобно описанным выше для некоторых природных популяций, то создаются условия, благоприятные для дифференциации на локальные расы без всякого участия отбора.

Глава 10 Основная теория отбора

Естественный отбор слагается из ряда различных процессов. Основной из них — дифференциация различных индивидуумов под действием отбора. Хотя этот процесс признается как дарвинизмом XIX в., так и современной синтетической теорией, эти школы представляют его себе по-разному, как будет показано в этой главе. Кроме того, существуют различные типы индивидуального отбора и разные селективные процессы (некоторые из них остаются спорными), действующие не на индивидуальном, а на иных уровнях организации. Они будут рассмотрены в последующих главах.

Простейшая форма отбора отражена в однолокусной модели синтетической теории, и мы начнем наше обсуждение именно с этой формы.