Глава 23 Образование рас и постепенное видообразование Эволюционная дивергенция

Дивергенция между близкими эволюционными линиями, если она протекает постепенно и продолжается долго, проходит с течением времени через ряд стадий, Общая предковая популяция даёт начало двум или более локальным расам, географическим расам, полувидам, биологическим видам и группам видов, последовательно сменяющим друг друга (рис, 23.1). Дивергенция может достигать самых высоких уровней — от рода до класса и типа.

Популяционные единицы и таксономические, категории представляют собой отдельные стадии процесса эволюционной дивергенции. Высшие таксономические категории представляют собой продукты макроэволюции. Нас здесь интересует процесс дивергенции на низших ступенях среднего уровня, т. е. на уровне рас и видов. Дивергенция на этих уровнях относится к проблемам видообразования.

Дивергенция на уровне рас и видов проявляется в трёх главных направлениях. Переход от низших к высшим уровням на ветвящемся филогенетическом древе сопровождается: 1) возрастанием дифференциации генотипа; 2) возрастанием морфологической, физиологической и поведенческой дифференциации; 3) более сильной изоляцией (рис. 23.1).

Усиление генетической дифференциаций с возрастанием уровня дивергенции иллюстрируется на примере группы Drosophila willistoni (Ayala et al., 1975*). Большое число популяций, относящихся к 14 таксонам, исследовали по 36 ферментным локусам. Сходства или различия между популяциями выражали с помощью показателя генетического сходства (I). Полученные данные сгруппировали в зависимости от уровня дивергенции и определили средний показатель сходства (I) для каждого уровня. Полученные результаты представлены в табл. 23.1; генетическое сходство уменьшается на трёх из четырёх ступенчатых повышений уровня дивергенции.

Следует иметь в виду, что в различных группах организмов три перечисленных выше набора признаков могут эволюционировать с разными скоростями. В некоторых группах относительно небольшая генотипическая дифференциация выливается в резко выраженную фенотипическую дифференциацию, тогда как в других группах наблюдается широкая генотипическая, но незначительная фенотипическая дифференциация. Как показало рассмотрение большой выборки групп растений и животных, репродуктивная изоляция лишь очень слабо коррелирует со степенью фенотипической дифференциации.

Рис. 23.1. Стадии дивергенции.

Различия наблюдаются также в последовательности стадий. Некоторые из средних стадий видообразования в ряде случаев выпадают. Возможны также реверсии процесса дивергенции, кие отклоняющиеся способы видообразования будут рассмотрены позднее.

Факторы, участвующие в образовании рас

Образование рас, будь то локальные или географические, непрерывные или разобщённые расы, происходит под действием тех же эволюционных сил, которые обусловливают микроэволюционные изменения внутри популяций. Как уже говорилось, к основным процессам, создающим изменчивость, относятся мута генез, поток генов и рекомбинация, а к процессам, сортирующим возникшие изменения, — отбор и дрейф генов. Образование рас происходит в тех случаях, когда эти процессы протекают в разных направлениях (т. е. создают различные генофонды) в географически различных областях ареала данного вида.

Таблица 23.1 Среднее генетическое сходство (I) между популяциями, расами и видами в группе Drosophila willistoni (Ayala et al., 1975*)
Уровень дивергенции	I
Локальные популяции	0.970
Подвиды	0.795
Полувиды	0.798
Виды-двойники	0.563
Недвойниковые виды	0.352