Анагенез и кладогенез

На основании направления эволюционного изменения уже давно различают два типа эволюции. Первый — изменение во времени, происходящее в видовой популяции; второй — разветвление или дивергенций на видовом и более высоких уровнях. Для обозначения этих двух типов широко используют два термина — анагенез и кладогенез (Rensch, 1947; 1960b*), Дарвин называл эти типы эволюции «descent with modifications» («происхождение с изменениями») и «origin of species» («происхождение видов»). Другие авторы применяли термины филетическая эволюция и эволюционная дивергенция.

Майр (Mayr, 1982a*) сделал интересное замечание, указав, что ранние эволюционисты обычно уделяли внимание или по крайней мере выдвигали на первый план либо один, либо другой из этих типов. Так, для Ламарка главным был анагенез, а для Дарвина — кладогенез.

Эволюция, несомненно, происходит как тем, так и другим способом. Однако макроэволюция, возможно, не так проста, чтобы ограничиться этой терминологической дихотомией. Картина осложняется такими дополнительными типами, как сетчатая и квантовая эволюция, рассматриваемыми в дальнейших разделах этой главы. Кроме того, разграничение анагенеза и кладогенеза нарушается в случае эволюционных направлений некоторых типов, а именно видообразовательных направлений, которые также будут рассмотрены позднее.

Адаптивная радиация

При этом способе эволюции преобладает кладогенез, создающий возможность для возникновения разнообразия в данной группе, благодаря чему её члены становятся способными осваивать различные местообитания и ниши на занимаемой ею территории (см. гл. 30).

Осборн (Osborn, 1910*) описал этот способ эволюции на примере эволюции млекопитающих и дал ему название. Он различал у млекопитающих пять главных линий специализации в строении конечностей, делающих их обладателей приспособленными к различным местообитаниям и способам передвижения: 1) быстрый бег для наземных видов; 2) роющий образ жизни для видов, обитающих под землей; 3) плавание для видов, обитающих и в воде, и на суше, и для полностью водных видов; 4) лазание для древесных видов; 5) планирование и полет для видов, осваивающих воздух. Осборн различал также линии специализации в строении зубов, зависящие от характера питания (всеядность, плотоядность, растительноядность и т. п.).

Отряды млекопитающих, согласно Осборну (Osborn, 1910*), обладают этими группами признаков в различных сочетаниях, а следовательно, относятся к разным адаптивным типам. Более новые сведения об адаптивном характере отрядов млекопитающих приводит Ван Вален (Van Valen, 1971*). Современный обзор адаптивной радиации млекопитающих на всех таксономических уровнях см. Эйзенберг (Eisenberg, 1981*).

Симпсон (Simpson, 1977*) справедливо указывает, что Дарвин определил этот тип эволюции задолго до Осборна (см. Darwin, 1859*, гл. 4). Дарвин подчёркивал «дивергенцию признаков» и связи с межвидовой конкуренцией и экономическим разнообразием. Вероятно, можно оказать, что Осборн разработал далее один из аспектов рассмотренной Дарвином проблемы в более явной форме и дал ему название, которым мы теперь пользуемся.