- •Грант Верн. Эволюция организмов Предисловие редактора перевода
- •Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •Глава 1 Постановка проблемы
- •Разнообразие органического мира
- •Приспособление (адаптация)
- •Адаптивный ландшафт
- •Глава 2 Решение проблемы Сотворение или эволюция
- •Доказательства эволюции
- •Полемика с креационизмом
- •Объяснения эволюции
- •Синтетическая теория
- •Другие теории
- •Глава 3 Воспроизводящаяся популяция
- •Структура популяции
- •Популяции Мамонтова дерева
- •Полиморфизм
- •Полиморфизм по группам крови у человека
- •Полиморфизм по ферментам
- •Гетерозиготность и норма
- •Концепция популяции
- •Глава 4 Статика популяций Закон Харди — Вайнберга
- •Частоты аллелей
- •Формула Харди — Вайнберга
- •Эффекты инбридинга
- •Заключение
- •Глава 5 Динамика популяций Определение микроэволюции
- •Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura
- •Главные факторы эволюции
- •Взаимодействие между факторами эволюции
- •Заключение
- •Глава 6 Мутационный процесс
- •Генные мутации
- •Типы точковых мутаций
- •Генотипический контроль
- •Адаптивная ценность
- •Относительное значение в эволюции малых мутаций и макромутаций
- •Вероятность сохранения новой мутации
- •Давление мутаций
- •Глава 7 Расселение и поток генов
- •Определения
- •Расселение
- •Типы расселения
- •Области расселения
- •Интенсивность иммиграции
- •Поток генов
- •Расселение во времени
- •Поток генов во времени
- •Быть может, мы занижаем оценки расселения?
- •Заключение
- •Глава 8 Рекомбинация
- •Процесс рекомбинации
- •Количество генотипической изменчивости
- •Рекомбинация и мутагенез
- •Адаптивная ценность
- •Рекомбинация и сложность
- •Роль рекомбинации в эволюции
- •Глава 9 Соседства
- •Панмиктическая единица
- •Концепция соседства
- •Область, занимаемая соседством, и его величина
- •Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины
- •Оценка величины соседств
- •Глава 10 Основная теория отбора
- •Однолокусная модель
- •Коэффициент отбора
- •Скорость изменения и его степень
- •Приспособленность
- •Дарвиновская концепция отбора
- •Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора
- •Компоненты приспособленности
- •Глава 11 Экспрессия генов в связи с отбором
- •Относительность селективной ценности
- •Пластичность фенотипа
- •Плейотропия
- •Модификаторы экспрессивности
- •Модификаторы доминантности
- •Генотип как единица отбора
- •Глава 12 Примеры отбора
- •Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы
- •Жизнеспособность у дрозофилы
- •Меланизм у березовой пяденицы
- •Окраска раковины у наземных улиток
- •Устойчивость к токсинам
- •Одомашнивание
- •Эволюция кукурузы
- •Глава 13 Эффекты плотности и частоты Конкуренция
- •Смеси генотипов в условиях конкуренции
- •Факторы, зависящие от плотности
- •Отбор, зависящий от частоты
- •Жесткий и мягкий отбор
- •Глава 14 Типы индивидуального отбора
- •Направленный отбор
- •Стабилизирующий отбор
- •Дизруптивный отбор
- •Дизруптивный отбор в природе
- •Уравновешивающий отбор
- •Превосходство гетерозигот у Drosophila pseudoobscura
- •Факторы, благоприятствующие полиморфизму
- •Глава 15 Уровни отбора
- •Отбор на субиндивидуальных уровнях
- •Половой отбор
- •Признаки самцов, связанные с драками между ними
- •Репродуктивное поведение у снежного барана и у благородного оленя
- •Признаки, определяющие привлекательность самцов
- •Междемовый отбор
- •Социально-групповой отбор
- •Альтруизм
- •Отбор на видовом уровне
- •Глава 16 Дрейф генов Общие соображения
- •Эффект величины популяции
- •Эффект отбора
- •Эффект потока генов
- •Закрепление сочетаний генов
- •Экспериментальные данные
- •Дрейф в природных популяциях
- •Аллели, определяющие группы крови в популяциях человека
- •Заключение
- •Глава 17 Плата за отбор Генетический груз
- •Полиморфизм по белкам и сегрегационный груз
- •Плата за отбор по Холдейну
- •Плата за отбор и скорость эволюции
- •Сцепление генов и взаимодействие генов и их влияние на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Влияние структуры популяции на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Другие способы сокращения платы за отбор
- •Глава 18 Фенотипические модификации Что такое приобретённый признак?
- •Фенотипическая пластичность
- •Приспособительные свойства фенотипических модификаций
- •Роль фенотипических модификаций в эволюции
- •Глава 19 Генетическая трансформация
- •Трансформация и трансдукция у бактерий
- •Экспериментальная трансформация у животных
- •Гибридная стерильность у Drosophila paulistorum
- •Экспериментальная трансформация у растений
- •Трансформация в природе
- •Обесцвечивание у Euglena
- •Обсуждение
- •Глава 20 Расы и виды
- •Популяционные системы
- •Аллопатрия и симпатрия
- •Непрерывная географическая изменчивость
- •Разобщенные географические расы
- •Экологические расы
- •Биологические виды
- •Полувиды
- •Типы видов
- •Виды у унипарентальных организмов
- •Вид в таксономии
- •Глава 21 Изолирующие механизмы Классификация
- •Экологическая и временная изоляция
- •Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет
- •Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов
- •Стерильность гибридов
- •Разрушение гибридов
- •Сочетания изолирующих механизмов
- •Глава 22 Экологические взаимоотношения
- •Межвидовая конкуренции
- •Конкурентное исключение
- •Замещение видов
- •Сосуществование видов
- •Отбор, направленный на экологическую дифференциацию
- •Смещение признаков
- •Экологическая ниша
- •Влияние экологических требований
- •Глава 23 Образование рас и постепенное видообразование Эволюционная дивергенция
- •Факторы, участвующие в образовании рас
- •Роль отбора в образовании рас
- •Роль дрейфа генов
- •Роль интрогрессии
- •Роль потока генов
- •Зарождающаяся репродуктивная изоляция
- •Географическая теория видообразования
- •Перекрывающиеся кольца рас
- •Реверсии дивергенции
- •Глава 24 Способы видообразования
- •Квантовое видообразование
- •Сопоставление географического и квантового видообразования
- •Примеры квантового видообразования
- •Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек
- •Видообразование путем аллополиплоидии
- •Гибридное видообразование у растений
- •Проблема симпатрического видообразования
- •Смежно-симпатрическое видообразование
- •Биотически-симпатрическое видообразование
- •Стасипатрическое видообразование
- •Глава 25 Общая теория видообразования
- •Глава 26 Отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции
- •Процесс отбора
- •Фактические данные
- •Гибридная несовместимость у Gilia
- •Этологическая изоляция
- •История вопроса
- •Глава 27 Геологическое время Основные этапы в истории Земли
- •Возникновение жизни
- •Начальные этапы эволюции
- •Стадия сложных многоклеточных организмов
- •Обсуждение
- •Глава 28 Направленная эволюция
- •Примеры
- •Эволюционные ряды у Equidae
- •Направления эволюции зубов у лошадей
- •Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей
- •Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей
- •Адаптивные аспекты правила Копа
- •Глава 29 Скорости эволюции Измерение скоростей
- •Различия в скоростях
- •Классификация скоростей эволюции
- •Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции
- •Факторы среды
- •Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов
- •Иерархии питания и размножения
- •Изменчивость
- •Продолжительность генерации
- •Глава 30 Эволюция крупных групп
- •Происхождение и развитие
- •Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?
- •Роль квантовой эволюции
- •Адаптивная радиация
- •Адаптивная радиация у гавайских цветочниц
- •Класс птиц
- •Глава 31 Концепция макроэволюции и её типы Подходы и путеводные нити
- •Адаптивный ландшафт
- •Необратимость
- •Анагенез и кладогенез
- •Адаптивная радиация
- •Конвергенция и параллельное развитие
- •Ортогенез или ортоселекция?
- •Сетчатая эволюция
- •Квантовая эволюция
- •Квантовое видообразование
- •Генетические революции
- •Филетические направления и видообразовательные направления
- •Квантовые видообразовательные направления
- •Прерывистые равновесия
- •Глава 32 Молекулярная эволюция
- •Различия в последовательностях аминокислот
- •Гибридизация днк
- •Молекулярные взаимосвязи у гоминоидов
- •Теория нейтральности
- •Скорости молекулярной эволюции
- •Глава 33 Онтогенез и филогенез
- •Педоморфоз
- •Рекапитуляция
- •Относительные скорости роста
- •Генетика развития
- •Регуляция
- •Канализация
- •Глава 34 Специализация и прогресс Специализация
- •Направления специализации
- •Ограничения и преадаптация
- •Преадаптация к опылению колибри
- •Концепция прогресса в эволюции
- •Прогрессивная эволюция как форма специализации
- •Сукцессия град
- •Глава 35 Физические и биотические факторы Типы факторов
- •Различия между физическими и биотическими факторами
- •Сочетания биотических факторов
- •Редкие случаи инвазии изолированных сообществ
- •Различные соотношения физических и биотических факторов
- •Роль физических и биотических факторов в прогрессивной эволюции
- •Глава 36 Вымирание
- •Некоторые плейстоценовые и постплейстоценовые копытные
- •Саблезубые кошки
- •Массовое вымирание североамериканских млекопитающих в позднем кайнозое
- •Ниже будут рассмотрены три гипотезы о причинах вымирания.
- •Динозавры
- •Массовое вымирание в позднем мелу
- •Астероидная теория
- •Периоды массового вымирания
- •Глава 37 Биологические аспекты Система классификации приматов
- •Гоминоиды
- •Наследие древесного образа жизни
- •Наследие наземного образа жизни
- •Расовая изменчивость
- •Заключение
- •Глава 38 Социальные факторы Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам
- •Язык приматов
- •Интеллект и способность к научению у обезьян
- •Антропоиды
- •Культурная эволюция
- •Социализация
- •Символический язык и концептуальное мышление
- •Эволюционная природа человека
- •Глава 39 Факторы, определяющие эволюцию человека
- •Зависимость между органической и культурной эволюцией
- •Типы отбора
- •Социально-групповой отбор
- •Интеллект
- •Межвидовой отбор
- •Механизмы культурной эволюции
- •Взаимодействия
- •Оглавление
- •Глава 16: Дрейф генов
- •Глава 17: Плата за отбор
- •Глава 24: Способы видообразования
- •Глава 30: Эволюция крупных групп
- •Глава 31: Концепция макроэволюции и её типы
Квантовое видообразование
Как уже было сказано в гл. 24, квантовое видообразование состоит в том, что от большой полиморфной свободно скрещивающейся предковой популяции отпочковывается дочерний вид, проходящий через промежуточную стадию небольшой локальной расы. Локальная раса основывается одной или несколькими особями из популяции предкового вида. Она пространственно изолирована или полуизолирована от предкового вида, обычно находится на периферии области, занимаемой старым видом, и может встречаться в какой-нибудь новой экологической зоне.
В начале существования локальной расы на её генофонд оказывают влияние дрейф генов и инбридинг, а позднее — сочетание отбора с дрейфом и нередко генетические революции. Эти факторы могут вызвать быстрые, а иногда и коренные изменения в экологических предпочтениях, морфологических признаках и взаимоотношениях, определяющих фертильность. Поэтому локальная раса может быстро дивергировать до видового уровня; более того, возникший таким образом дочерний вид может занять новую адаптивную зону, лежащую за пределами экологического ареала предкового вида.
Быстрый адаптивный сдвиг во время квантового видообразования облегчается, кроме того, структурой популяции, которая может избежать ограничения, налагаемого на множественную замену генов платой за отбор (см. гл. 17).
Концепция (квантового видообразования это в сущности синтетическая концепция. Она представляет собой синтез избранных частей более ранних концепций Райта (Wright, 1931*), Симпсона (Simpson, 1944*) и Майра (Mayr, 1954*), а также концепций, вытекающих из работ Льюиса по эволюции растений (Lewis, Raven, 1958; Lewis, 1962*). Однако ни одна из прежних концепций не соответствует в точности описанию квантового видообразования. Концепция отбора — дрейфа взята у Райта (но не других авторов), квантовые сдвиги (но не видообразование) — у Симпсона, а быстрое видообразование (но не отбор—дрейф) — у Майра и Льюиса. Синтетическая концепция квантового видообразования объединила в себе эти компоненты.
Генетические революции
Майр (Mayr, 1954, 1963*) высказал мнение, что популяции должны претерпевать глубокую генетическую реорганизацию при прохождении через «узкое горлышко» низкой численности. Его тезис основан на известных фактах, относящихся к гомеостазу у экспериментальных организмов, и следует начать с того, чтобы кратко суммировать эти факты (см. гл. 3).
Свободно скрещивающиеся особи у дрозофил, мышей, кур, первоцвета, кукурузы и других организмов высокогетерозиготны и гомеостатичны. Они проявляют фенотипическое постоянство на фоне изменяющихся условий среды. Гетерозиготность и гомеостаз связаны между собой: второй зависит от первой. Кроме того, хорошо забуференный нормальный фенотип возникает не при какой-то одной гетерозиготной комбинации, а может быть достигнут многими путями при участии различных гетерозиготных комбинаций и может даже зависеть от гетерозитотности по многим локусам. Одним из результатов утраты или сильного снижения мультилокусной гетерозиготности вследствие инбридинга может быть появление потомков с аберрантными признаками, так называемых феноотклонений (Дубинин, 1948; Lerner, 1954*). Майр (Mayr, 1954*) приложил эти соображения к анализу природных популяций. Он противопоставляет внутреннюю генетическую среду в больших широко распространенных популяциях свободно скрещивающегося вида этой же среде в маленьких изолированных производных популяциях того же вида.
В любую локальную субпопуляцию, входящую в состав большой непрерывной популяции всё время поступает поток генов из соседних, а иногда и из отдаленных субпопуляций. Более или менее частая иммиграция чужих генов в данную локальную популяцию создаёт давления отбора, благоприятствующие генам с хорошей комбинационной способностью. В результате в состав её генофонда входят группы генов, дающие начало нормальным жизнеспособным продуктам в весьма разнообразных гетерозиготных генных сочетаниях. Фонд «хорошо смешивающихся» генов, создающийся в такой генетической среде, обладает также в качестве естественного следствия гомеостатическими буферными свойствами (Mayr, 1954*).
Это придает известный консерватизм характеру изменчивости в большой непрерывной популяции. Такая популяция проявляет клинальную изменчивость и географическую расовую изменчивость (см. гл. 18). Но отклоняющиеся или новые формы данного вида не могут сохраняться и не сохраняются в качестве самостоятельных расовых единиц.
Посмотрим теперь, что происходит, когда нескольким особям, эмигрировавшим из большой свободно скрещивающейся попу ляции, удается основать небольшую дочернюю колонию на периферии ареала вида. Прежде всего такая популяция основателей будет содержать лишь небольшую неслучайную выборку из генофонда родительской популяции. Но, кроме того, она будет изолированна от потока генов извне. Это приводит к изменению генетической среды. Селективные ценности генов в этих изолированных дочерних генофондах изменены: отбор уже не благоприятствует «хорошо смешивающимся» генам; и напротив, гены, дающие в гомозиготном состоянии жизнеспособные типы, приобретают теперь положительное селективное значение (Mayr, 1954*).
Таким образом, переход от большой свободно скрещивающейся лопуляции к небольшой изолированной дочерней колонии уже сам по себе изменяет генетическую среду и изменяет или даже полностью ревертирует селективные ценности генов во многих локусах. Изменение внутренней генетической среды воздействует одновременно на многие генные локусы, подобно изменению, вызываемому гибридизацией или полиплоидией, и оно может послужить началом «генетической революции» (Mayr, 1954*).
Популяция может оказаться неспособной пройти через «узкое горлышко» — от высокой к низкой численности. Она может оказаться не в состоянии выдержать генетическую революцию; в таком случае она будет обречена на быстрое вымирание. Но при большом числе независимых попыток основать новые колонии есть шансы, что одной или нескольким популяциям основателей удастся выжить. В таких случаях выживание зависит от того, унаследовала ли популяция основателей такой генофонд, который может выдержать гомозиготность по многим локусам и который преадаптирован к какой-либо из имеющихся новых экологических зон.
Генетическая революция в удачной дочерней колонии приводит к более или менее коренному изменению экологических предпочтений и морфологических признаков. Возникают новые типы, аналогичные феноотклонениям у экспериментальных организмов. Интерес представляют новые типы, приспособленные к новым экологическим зонам, которые находятся за пределами зоны, занимаемой консервативной предковой популяцией. Таксономические данные до некоторой степени подтверждают это ожидание. В изолированных периферических популяциях некоторых видов и групп видов птиц и растений действительно наблюдаются новые варианты (см. гл. 23 и 24).
Короче говоря, изолированные периферические популяции, возникающие от нескольких основателей, отделившихся от большой свободно скрещивающейся предковой популяции, могут быть теми точками, где происходит быстрая эволюция и появляются новые формы (Mayr, 1954*).
Дивергирующая популяция не обязательно навсегда остается маленькой, изолированной и периферической. Она может увеличиваться в размерах, расширять занимаемую ею территорию, а в конечном счете даже вновь вернуться на территорию предкового вида. Со временем она также может стать консервативной по характеру своей изменчивости. Но после этого она может дать начало новому поколению изолированных дочерних колоний, которые снова отрываются от предковой формы (Mayr, 1954*).
Майр создал свою концепцию генетических революций в значительной мере независимо от взглядов Райта на подразделенную популяцию и от представлений Симпсона о квантовой эволюции. Тем не менее эти три концепции хорошо согласуются между собой в отношении ожидаемых конечных результатов для небольших популяций.
Вопрос об эволюционной силе, участвующей в дивергенции маленьких дочерних популяций, вызывает разногласия. Майр приписывает это эволюционное изменение эффекту основателя, отбрасывая роль дрейфа генов (Mayr, 1954, 1963*). Однако эффект основателя обусловлен случайностями выборки, возникающими тогда, когда одна или несколько особей, мигрирующих из большой предковой популяции, основывают новую дочернюю колонию, и поэтому его можно рассматривать как особый случай дрейфа генов. Кроме того, дело здесь не в дрейфе как таковом. Скорее всего фактором, детерминирующим дивергенцию маленьких дочерних популяций, служит сочетание отбора и дрейфа генов (см. гл. 16).