Объяснения эволюции

Такие явления, как сложность органического мира, разнообразие организмов и их способность к адаптации, наука считает результатом эволюционного процесса. Различают два типа объяснений эволюции: исторические и причинные (каузальные). В первом случае прослеживают филогенетическую последовательность, ведущую к наблюдаемому конечному результату, а во втором изучают участвующие в этом причинные механизмы. Оба этих подхода обоснованны и необходимы. Данная книга посвящена главным образом причинам эволюции, однако в ней часто бывает необходимо обращаться к филогенетическим данным.

Нам предстоит рассматривать эволюционные явления на равных уровнях. В этой книге выделено три широких уровня: эволюционные изменения в пределах популяций (микроэволюция) эволюция рас и видов (видообразование) и эволюция крупных групп (макроэволюция). Для каждого из этих трёх уровней требуются разные методы исследования, что в свою очередь ведет к получению данных разных типов.

Большинство авторов различают не три, а только два уровня — макро- и макроэволюцию, относя видообразование к первому уровню. Однако видовой уровень резко отличается от уровня локальной популяции. Эволюционные процессы, протекающие на этих двух уровнях, не вполне одинаковы и поэтому их следует обсуждать по отдельности. Еще одно преимущество рассмотрения на трёх уровнях становится очевидным при изучении макроэволюции. В прошлом для объяснения макроэволюции часто прибегали к популяционной генетике. Это в значительной мере оправдано. Однако при таком сильно редукционистском подходе можно упустить некоторые важные элементы. В настоящее время становится всё более ясно, что видообразование, как и микроэволюция, даёт ключ к пониманию макроэволюции (Mayr, 1963; Grant, 1963; Stanley, 1979*).

Синтетическая теория

Дарвинизм середины XIX в. выдвигал на первый план естественный отбор как главную движущую силу эволюции. Вспомогательная роль отводилась наследованию приобретённых признаков. «Неупражнение, иногда при содействии естественного отбора, нередко могло приводить к редукции органов, ставших бесполезными при изменении образа жизни или жизненных условий; с этой точки зрения нам становится понятным значение рудиментарных органов» (Darwin, 1872; гл. 15*). В конце XIX в. вейсманизм, или неодарвинизм, совершенно отвергал наследование приобретённых признаков и соответственно отводил гораздо более важную роль естественному отбору (Weismann, 1889 — 1892; 1893*).

Слабым местом упомянутых выше теорий причинности, так же как и ламаркизма начала XIX в., было отсутствие знаний об изменчивости, её природе и передаче по наследству. Этот недостаток был исправлен с развитием в начале XIX в. менделизма. Хотя вначале менделизм не касался непосредственно проблем эволюции, он подготовил почву для успешного развития в дальнейшем теории причинности.

Первые представители менделевской генетики изучали поведение генов по семейным родословным. Однако Р, F1, F2 и F3 формальных генетиков — искусственные абстракции. В природе не бывает так, чтобы мутантный аллель просто объединился с нормальным аллелем в одной из особей F1 и оказался в половине её гамет. В естественных условиях, т. е. вне генетической лаборатории или экспериментальной делянки, мутация, появившаяся у одного организма, не остается в пределах родословной одной семьи, а входит в состав генофонда данной популяции. И здесь, независимо от того, является ли эта мутация вредной или благоприятной, частота её изменится. А отсюда следует, что изучение генетики популяций невозможно без рассмотрения того, какое влияние оказывает естественный отбор на наследственные изменения. Необходимо слияние двух, первоначально обособленных, направлений мышления — менделизма и дарвинизма.

Это слияние произошло в тридцатые годы нашего века и привело к созданию современной синтетической теории эволюции, которая началась с популяционно-генетического подхода к эволюции. Основу нового направления заложили работы Четверикова (1926), Фишера (Fisher, 1930), Райта (Wright, 1931) и Холдейна (Haldane, 1932)*, в которых рассматривалось воздействие естественного отбора на поведение генов в популяциях.

Эти работы носили теоретический характер. Вслед за ними вышла монография Добржанского «Генетика и происхождение видов» (Dobzhansky 1937, 1941, 1951a*). В этой чрезвычайно важной книге в центре внимания находится экспериментальная популяционная генетика. Теоретические данные предшествующих авторов сопоставлены в ней с экспериментальными данными по изменчивости и отбору; анализ доведен до уровня образования рас и видообразования. Добржанский (Dobzhansky, 1937a*) настаивал на том, что объяснение макроэволюции следует искать, познавая процессы, микроэволюции, которые протекают достаточно быстро, чтобы человек мог наблюдать их в экспериментах или в природе.

На следующем этапе появился ряд замечательных книг, в которых было показано, что популяционно-генетическая теория эволюции согласуется с данными, полученными в других областях биологии. Популяционно-генетический подход был распространен на систематику животных (Mayr, 1942; Huxley, 1942*), общую биологию (Huxley, 1942*), палеонтологию (Simpson, 1944; Rensch, 1947*), цитологию животных (White, 1945*), макроэволюцию животных (Rensch, 1947*), систематику и цитогенетику растений (Stebbins, 1950*). Особенно важную роль сыграла книга «Темпы и формы эволюции» (Simpson, 1944*), автор которой преодолел немало трудностей, для того чтобы доказать соответствие палеонтологических данных популяционно-генетическим механизмам.

Синтетическую теорию можно охарактеризовать как популяционно-генетический подход к микроэволюции и её распространение на другие эволюционные уровни и другие области биологии. По сути она представляет собой сочетание популяционно-генетического подхода, обеспечивающего теоретическую точность, с подходом натуралистов к изучению природных популяций и видов, приближающим к реальности. В своем полном объеме синтетическая теория охватывает гораздо более широкий круг областей науки. В таком плане это не специальная теория, которую можно подтвердить или доказать её ложность, а некая общая теория, парадигма, способная воспринимать изменения и модификации в широких пределах, как это и происходило в течение многих лет после того, как она возникла. Некоторые современные авторы называют синтетическую теорию неодарвинизмом (например, Gould, 1980, 1982*). Это неприемлемо по трём причинам. Во-первых, термин «неодарвинизм» уже занят — его считают синонимом вейсманизма. Во-вторых, естественный отбор в понимании дарвинизма существенно отличается от естественного отбора с точки зрения синтетической теории. И, наконец, в-третьих, синтетическая теория уходит своими корнями не только в дарвинизм, но также в менделизм и классическую популяционную генетику.

Согласно Майру (Mayr, 1982a; Mayr, Provine, 1980*), синтетическая теория была создана за короткий срок — примерно с 1936 по 1947 г. Это был действительно период активного развития эволюционной теории. Тем не менее, как нам кажется, Майр слишком ограничил этот период, исключив из него исследования 30-х годов, непосредственно предшествовавшие созданию синтетической теории, и важные вклады, внесенные в нее после 1947 г. Шире подходят к формированию этой теории Добржанский (Dobzhansky, 1965*) и Симпсон (Simpson, 1966*). Вероятно, лучше всего представлять себе развитие синтетической теории в виде ряда последовательных стадий, как это было сделано выше.