- •Грант Верн. Эволюция организмов Предисловие редактора перевода
- •Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •Глава 1 Постановка проблемы
- •Разнообразие органического мира
- •Приспособление (адаптация)
- •Адаптивный ландшафт
- •Глава 2 Решение проблемы Сотворение или эволюция
- •Доказательства эволюции
- •Полемика с креационизмом
- •Объяснения эволюции
- •Синтетическая теория
- •Другие теории
- •Глава 3 Воспроизводящаяся популяция
- •Структура популяции
- •Популяции Мамонтова дерева
- •Полиморфизм
- •Полиморфизм по группам крови у человека
- •Полиморфизм по ферментам
- •Гетерозиготность и норма
- •Концепция популяции
- •Глава 4 Статика популяций Закон Харди — Вайнберга
- •Частоты аллелей
- •Формула Харди — Вайнберга
- •Эффекты инбридинга
- •Заключение
- •Глава 5 Динамика популяций Определение микроэволюции
- •Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura
- •Главные факторы эволюции
- •Взаимодействие между факторами эволюции
- •Заключение
- •Глава 6 Мутационный процесс
- •Генные мутации
- •Типы точковых мутаций
- •Генотипический контроль
- •Адаптивная ценность
- •Относительное значение в эволюции малых мутаций и макромутаций
- •Вероятность сохранения новой мутации
- •Давление мутаций
- •Глава 7 Расселение и поток генов
- •Определения
- •Расселение
- •Типы расселения
- •Области расселения
- •Интенсивность иммиграции
- •Поток генов
- •Расселение во времени
- •Поток генов во времени
- •Быть может, мы занижаем оценки расселения?
- •Заключение
- •Глава 8 Рекомбинация
- •Процесс рекомбинации
- •Количество генотипической изменчивости
- •Рекомбинация и мутагенез
- •Адаптивная ценность
- •Рекомбинация и сложность
- •Роль рекомбинации в эволюции
- •Глава 9 Соседства
- •Панмиктическая единица
- •Концепция соседства
- •Область, занимаемая соседством, и его величина
- •Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины
- •Оценка величины соседств
- •Глава 10 Основная теория отбора
- •Однолокусная модель
- •Коэффициент отбора
- •Скорость изменения и его степень
- •Приспособленность
- •Дарвиновская концепция отбора
- •Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора
- •Компоненты приспособленности
- •Глава 11 Экспрессия генов в связи с отбором
- •Относительность селективной ценности
- •Пластичность фенотипа
- •Плейотропия
- •Модификаторы экспрессивности
- •Модификаторы доминантности
- •Генотип как единица отбора
- •Глава 12 Примеры отбора
- •Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы
- •Жизнеспособность у дрозофилы
- •Меланизм у березовой пяденицы
- •Окраска раковины у наземных улиток
- •Устойчивость к токсинам
- •Одомашнивание
- •Эволюция кукурузы
- •Глава 13 Эффекты плотности и частоты Конкуренция
- •Смеси генотипов в условиях конкуренции
- •Факторы, зависящие от плотности
- •Отбор, зависящий от частоты
- •Жесткий и мягкий отбор
- •Глава 14 Типы индивидуального отбора
- •Направленный отбор
- •Стабилизирующий отбор
- •Дизруптивный отбор
- •Дизруптивный отбор в природе
- •Уравновешивающий отбор
- •Превосходство гетерозигот у Drosophila pseudoobscura
- •Факторы, благоприятствующие полиморфизму
- •Глава 15 Уровни отбора
- •Отбор на субиндивидуальных уровнях
- •Половой отбор
- •Признаки самцов, связанные с драками между ними
- •Репродуктивное поведение у снежного барана и у благородного оленя
- •Признаки, определяющие привлекательность самцов
- •Междемовый отбор
- •Социально-групповой отбор
- •Альтруизм
- •Отбор на видовом уровне
- •Глава 16 Дрейф генов Общие соображения
- •Эффект величины популяции
- •Эффект отбора
- •Эффект потока генов
- •Закрепление сочетаний генов
- •Экспериментальные данные
- •Дрейф в природных популяциях
- •Аллели, определяющие группы крови в популяциях человека
- •Заключение
- •Глава 17 Плата за отбор Генетический груз
- •Полиморфизм по белкам и сегрегационный груз
- •Плата за отбор по Холдейну
- •Плата за отбор и скорость эволюции
- •Сцепление генов и взаимодействие генов и их влияние на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Влияние структуры популяции на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Другие способы сокращения платы за отбор
- •Глава 18 Фенотипические модификации Что такое приобретённый признак?
- •Фенотипическая пластичность
- •Приспособительные свойства фенотипических модификаций
- •Роль фенотипических модификаций в эволюции
- •Глава 19 Генетическая трансформация
- •Трансформация и трансдукция у бактерий
- •Экспериментальная трансформация у животных
- •Гибридная стерильность у Drosophila paulistorum
- •Экспериментальная трансформация у растений
- •Трансформация в природе
- •Обесцвечивание у Euglena
- •Обсуждение
- •Глава 20 Расы и виды
- •Популяционные системы
- •Аллопатрия и симпатрия
- •Непрерывная географическая изменчивость
- •Разобщенные географические расы
- •Экологические расы
- •Биологические виды
- •Полувиды
- •Типы видов
- •Виды у унипарентальных организмов
- •Вид в таксономии
- •Глава 21 Изолирующие механизмы Классификация
- •Экологическая и временная изоляция
- •Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет
- •Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов
- •Стерильность гибридов
- •Разрушение гибридов
- •Сочетания изолирующих механизмов
- •Глава 22 Экологические взаимоотношения
- •Межвидовая конкуренции
- •Конкурентное исключение
- •Замещение видов
- •Сосуществование видов
- •Отбор, направленный на экологическую дифференциацию
- •Смещение признаков
- •Экологическая ниша
- •Влияние экологических требований
- •Глава 23 Образование рас и постепенное видообразование Эволюционная дивергенция
- •Факторы, участвующие в образовании рас
- •Роль отбора в образовании рас
- •Роль дрейфа генов
- •Роль интрогрессии
- •Роль потока генов
- •Зарождающаяся репродуктивная изоляция
- •Географическая теория видообразования
- •Перекрывающиеся кольца рас
- •Реверсии дивергенции
- •Глава 24 Способы видообразования
- •Квантовое видообразование
- •Сопоставление географического и квантового видообразования
- •Примеры квантового видообразования
- •Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек
- •Видообразование путем аллополиплоидии
- •Гибридное видообразование у растений
- •Проблема симпатрического видообразования
- •Смежно-симпатрическое видообразование
- •Биотически-симпатрическое видообразование
- •Стасипатрическое видообразование
- •Глава 25 Общая теория видообразования
- •Глава 26 Отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции
- •Процесс отбора
- •Фактические данные
- •Гибридная несовместимость у Gilia
- •Этологическая изоляция
- •История вопроса
- •Глава 27 Геологическое время Основные этапы в истории Земли
- •Возникновение жизни
- •Начальные этапы эволюции
- •Стадия сложных многоклеточных организмов
- •Обсуждение
- •Глава 28 Направленная эволюция
- •Примеры
- •Эволюционные ряды у Equidae
- •Направления эволюции зубов у лошадей
- •Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей
- •Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей
- •Адаптивные аспекты правила Копа
- •Глава 29 Скорости эволюции Измерение скоростей
- •Различия в скоростях
- •Классификация скоростей эволюции
- •Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции
- •Факторы среды
- •Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов
- •Иерархии питания и размножения
- •Изменчивость
- •Продолжительность генерации
- •Глава 30 Эволюция крупных групп
- •Происхождение и развитие
- •Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?
- •Роль квантовой эволюции
- •Адаптивная радиация
- •Адаптивная радиация у гавайских цветочниц
- •Класс птиц
- •Глава 31 Концепция макроэволюции и её типы Подходы и путеводные нити
- •Адаптивный ландшафт
- •Необратимость
- •Анагенез и кладогенез
- •Адаптивная радиация
- •Конвергенция и параллельное развитие
- •Ортогенез или ортоселекция?
- •Сетчатая эволюция
- •Квантовая эволюция
- •Квантовое видообразование
- •Генетические революции
- •Филетические направления и видообразовательные направления
- •Квантовые видообразовательные направления
- •Прерывистые равновесия
- •Глава 32 Молекулярная эволюция
- •Различия в последовательностях аминокислот
- •Гибридизация днк
- •Молекулярные взаимосвязи у гоминоидов
- •Теория нейтральности
- •Скорости молекулярной эволюции
- •Глава 33 Онтогенез и филогенез
- •Педоморфоз
- •Рекапитуляция
- •Относительные скорости роста
- •Генетика развития
- •Регуляция
- •Канализация
- •Глава 34 Специализация и прогресс Специализация
- •Направления специализации
- •Ограничения и преадаптация
- •Преадаптация к опылению колибри
- •Концепция прогресса в эволюции
- •Прогрессивная эволюция как форма специализации
- •Сукцессия град
- •Глава 35 Физические и биотические факторы Типы факторов
- •Различия между физическими и биотическими факторами
- •Сочетания биотических факторов
- •Редкие случаи инвазии изолированных сообществ
- •Различные соотношения физических и биотических факторов
- •Роль физических и биотических факторов в прогрессивной эволюции
- •Глава 36 Вымирание
- •Некоторые плейстоценовые и постплейстоценовые копытные
- •Саблезубые кошки
- •Массовое вымирание североамериканских млекопитающих в позднем кайнозое
- •Ниже будут рассмотрены три гипотезы о причинах вымирания.
- •Динозавры
- •Массовое вымирание в позднем мелу
- •Астероидная теория
- •Периоды массового вымирания
- •Глава 37 Биологические аспекты Система классификации приматов
- •Гоминоиды
- •Наследие древесного образа жизни
- •Наследие наземного образа жизни
- •Расовая изменчивость
- •Заключение
- •Глава 38 Социальные факторы Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам
- •Язык приматов
- •Интеллект и способность к научению у обезьян
- •Антропоиды
- •Культурная эволюция
- •Социализация
- •Символический язык и концептуальное мышление
- •Эволюционная природа человека
- •Глава 39 Факторы, определяющие эволюцию человека
- •Зависимость между органической и культурной эволюцией
- •Типы отбора
- •Социально-групповой отбор
- •Интеллект
- •Межвидовой отбор
- •Механизмы культурной эволюции
- •Взаимодействия
- •Оглавление
- •Глава 16: Дрейф генов
- •Глава 17: Плата за отбор
- •Глава 24: Способы видообразования
- •Глава 30: Эволюция крупных групп
- •Глава 31: Концепция макроэволюции и её типы
Глава 1 Постановка проблемы
Мир живых существ обладает рядом общих черт, которые всегда вызывали у человека чувство изумления. Первая из них — необычайная сложность строения. Вторая — очевидная целенаправленность или приспособительный характер многих признаков живых организмов. И наконец, третья ярко выраженная общая черта — огромное разнообразие форм жизни. Таким образом, проблемы биологической сложности и приспособленности объединяются самим фактом существования большого числа различных типов организмов, обладающих этими признаками.
Вопросы, порождаемые этими явлениями, совершенно очевидны. Каким образом возникли сложные организмы? Под действием каких сил сформировались их приспособительные признаки? Каково происхождение разнообразия органического мира, и как оно поддерживается? К этому можно добавить более частные, но непосредственно связанные с предыдущими, вопросы: какое место занимает в органическом мире человек и кто его предки?
Во все века человек пытался найти удовлетворяющие его ответы на эти вопросы. В донаучных обществах объяснения воплощались в мифах и некоторые из них вошли в различные религии. Научные объяснения легли в основу теории эволюции. Однако прежде чем рассматривать эволюционную теорию, очертим подробнее те проблемы, которым эта теория должна дать объяснение.
Разнообразие органического мира
В современной фауне насчитывается примерно 4000 видов млекопитающих и 9040 видов птиц. Описано около 19 000 видов современных рыб. Число всех известных ныне живущих видов позвоночных достигает примерно 42 000.
В некоторых других крупных группах число известных современных видов гораздо выше — описано 107 000 видов моллюсков, 215 000 видов цветковых растений и 750 000 видов насекомых. Оценки числа видов в разных крупных группах организмов приведены в табл. 1.1 и 1.2. Как видно из этих таблиц, общее число известных видов живых существ в современном мире составляет примерно 1.4 млн.
Таблица 1.1. Примерное число описанных современных видов в царстве животных (по Mayr, 1969; Wilson, 1988; Mayr, 1988*) |
||
|
||
Хордовые |
|
43 870 |
Млекопитающие |
4000 |
|
Птицы |
9400 |
|
Рептилии |
6300 |
|
Амфибии |
4180 |
|
Костные рыбы |
18 150 |
|
Акулы и скаты |
840 |
|
Бесчелюстные |
60 |
|
Оболочники и ланцетники |
1300 |
|
Членистоногие |
|
837 000 |
Насекомые |
750 000 |
|
Ракообразные, паукообразные и т. п. |
123 000 |
|
Молюски |
|
107 250 |
Брюхоногие |
80 000 |
|
Двустворчатые |
25 000 |
|
Иглокожие |
6000 |
|
Кольчатые черви |
12 000 |
|
Плоские черви |
12 200 |
|
Нематоды и родственные им группы |
12 500 |
|
Кишечнополостные |
9000 |
|
Мшанки и родственные им группы |
4000 |
|
Губки |
5000 |
|
Разные мелкие группы |
9000 |
|
Всего низших беспозвоночных |
|
69 700 |
Общее число видов в царстве животных |
|
1 093 820 |
Сложнейшая задача таксономического изучения и описания довольно хорошо решена для таких групп, как птицы и млекопитающие, но далека от завершения для большинства остальных групп. Значительное число морских беспозвоночных, цветковых растений и представителей других групп всё ещё ждет своего таксономического описания. По оценкам ихтиологов, общее число видов современных рыб приближается к 40 000, из которых пока описано лишь 20 000. Объём работы, которую предстоит проделать систематикам насекомых, ещё больше. По мнению энтомологов, описанные до сих пор виды насекомых (около 750 000) составляют лишь небольшую долю, возможно одну десятую, всех видов насекомых, действительно обитающих на Земле в настоящее время.
Таблица 1.2. Примерное число современных описанных видов в четырёх царствах |
||
|
||
Царства и основные группы |
Примерное число видов |
источник данных* |
|
||
Царство растений |
|
|
Цветковые растения |
215 000 |
Cronquist, 1981 |
Голосеменные растения |
640 |
Jones, 1941 |
Папоротники и близкие к ним группы |
10 000 |
» » |
Мхи и печёночники |
23 000 |
» » |
Зелёные водоросли |
7 500 |
Bold et al., 1980 |
Бурые, красные и золотистые водоросли |
11 400 |
» » |
Всего |
267 540 |
|
Царство грибов |
|
|
Настоящие грибы |
40 000 |
Ainsworth, Bisby, 1954 |
Миксомицеты |
4 000 |
» » |
Всего |
44 000 |
|
Царство протистов |
|
|
Простейшие |
30 800 |
Wilson, 1988 |
Эвгленовые |
800 |
Bold et al., 1980 |
Динофлагеллаты |
~1 000 |
Bold (личное сообщение) |
Всего |
32 600 |
|
Царство монер |
|
|
Синезелёные водоросли |
1 500 |
Bold et al., 1980 |
Бактерии |
3 060 |
|
Всего |
4 560 |
|
Общее число для 5 царств |
1 442 520 |
|
Если принять довольно скромные допущения о соотношении известных и неизвестных видов в различных крупных группах, то можно получить приблизительные оценки общего разнообразия существующих видав. Число ныне живущих видов составляет не менее 5., а возможно и 30 млн. (Grant, 1963; Wilson, 1988*). Были сделаны две независимые оценки числа видов как ныне живущих, так и вымерших, существовавших на Земле за всю её геологическую историю (Simpson, 1952; Grant, 1963*). Диапазоны этих оценок в значительной мере перекрываются. С учетом этого можно принять, что общее число видов за всю историю жизни на Земле составляет от одного до нескольких миллиардов.