Репродуктивное поведение у снежного барана и у благородного оленя

Половой отбор будет эффективным лишь в том случае, если победившие самцы оставят больше выживающих потомков, чем самцы, не достигшие успеха (условие 3, указанное в предыдущем разделе). Сведения об относительной успешности размножения отдельных самцов в природных условиях получить трудно и в литературе их немного. Однако в настоящее время таких данных становится больше, и мы приведем здесь два примера.

Гейст (Geist, 1971*) тщательно изучал репродуктивное поведение снежного барана (Оvis canadensis) в природе и в неволе. У половозрелых самцов, как это хорошо известно, имеются большие тяжелые рота и кости черепа сильно утолщены. В период гона между самцами происходят поединки за обладание самками. Поединки нередко бывают очень жестокими: побежденные животные получают серьезные раны, а иногда и гибнут. Эти наблюдения за поведением баранов и других жвачных во время гона не соответствуют общепринятым представлениям о том, что брачное поведение самцов обычно сводится к безобидному блефу и другого рода демонстрациям. В поединках между баранами безусловно имеют место демонстрации, символизирующие их притязания на доминирующее положение в иерархии, но демонстрация в случае необходимости подкрепляется дракой.

Самцы, вышедшие победителями из поединков, занимают доминирующее положение в своем стаде. Они отгоняют других самцов от самок, а сами свободно спариваются с самками. Система скрещивания у снежного барана не исключает спаривания самок с самцами, занимающими подчиненное положение, но она обеспечивает преимущественное участие в размножении доминантных самцов. Поэтому последние, вероятно, производят больше ягнят, чем самцы, занимающие подчиненное положение (Geist, 1971*).

Клаттон-Брок и др. (Clutton-Brock et al., 1982*), изучавшие в течение длительного времени благородного оленя (Cervus elaphus) в Шотландии, получили данные о репродуктивном успехе отдельных особей. Для этого вида характерен резко выраженный половой диморфизм. Самцы весят почти вдвое (в среднем в 1.7 раза) больше самок. Во время осеннего гона между самцами происходят драки, исход которых определяется общими размерами, силой и величиной рогов у самцов. Победители собирают себе гаремы, причём число самок в гареме варьирует от 1 до 22, в зависимости от бойцовских качеств самца, а побежденные остаются одинокими.

Самцы, добившиеся успеха, покрывают за каждый сезон размножения несколько или много самок, тогда как неудачники иногда не спариваются вовсе. В выборке, состоявшей из 13 самцов, число выживших потомков на одного самца (за всю его жизнь) колебалось от 0 до 25. Это число коррелирует с величиной гарема, которая, как мы видели, зависит от бойцовских качеств самцов. Совершенно очевидно, что различия между самцами в отношении репродуктивного успеха очень велики (Clutton-Brock et al., 1982*).

Признаки, определяющие привлекательность самцов

Гораздо менее ясна роль полового отбора в развитии демонстрационных признаков самцов, таких, как разного рода украшения, пение и феромоны, в неполигинных группах животных. Названным признакам можно дать различные объяснения, не обязательно связанные с половым отбором. Кроме того, существуют проблемы, касающиеся адекватности самого селективного механизма. Половой отбор по признакам, связанным с украшениями и демонстрационным поведением самцов, подразумевает выбор, осуществляемый самками сугубо индивидуально, а это фактор, не поддающийся количественной оценке.

Отдают ли самки предпочтение самым привлекательным или самым сильным самцам, и постоянны ли они в своих предпочтениях? А у неполигинных животных, у которых число самок и самцов одинаково и они образуют брачные пары, оставят ли самки, спаривающиеся с самцами, которых они сразу предпочли всем остальным, больше потомков, чем те, которым пришлось выбирать вторично? Половой отбор по признакам, определяющим привлекательность самцов, был бы эффективен, если бы все или большинство самок предпочитали самцов какого-то одного типа, но выполняется ли это условие в природе? Что происходит, если самки различаются в отношении предпочитаемого типа самца? Если же для всех или для большинства самок данного вида существует одинаковый стандарт привлекательности самцов, то каким образом этот общий для всего вида стандарт возник впервые?

В некоторых недавних исследованиях обнаружена связь между предпочтениями самок и репродуктивным успехом самцов избираемого типа. У бабочек Colias (С. eurytheme и С. philodice) самки делают выбор между самцами на основании кинетики полета. Предпочитаемые самцы достигают наибольшего успеха в спаривании и, по-видимому, обладают также наилучшей способностью к полету (Watt et al., 1986*). У лягушки Physalaemus pustalosus в Панаме самки предпочитают определённый тип звуковых сигналов. Издающие такие крики самцы имеют больше шансов на спаривание. Эти успешно спаривающиеся самцы, кроме того, старше и крупнее, так что в этом случае, так же как и у бабочек Colias, по-видимому, играет роль приспособленность (Ryan, 1980; 1983; 1985*). Самки бычка Cottus bairdi предпочитают спариваться с крупными самцами, причём успешно спаривающиеся самки откладывают более жизнеспособные яйца (Downhower et al., 1983*). В этих и в сходных случаях выбор самок основан на признаке, связанном с общей приспособленностью самцов.

Подобные случаи не позволяют объяснить обширный класс демонстрационных признаков самцов, которые, казалось бы, не дают своим обладателям никаких преимуществ и даже могут оказывать пагубное воздействие на их жизнеспособность. Принято считать, что длинные хвосты у самцов некоторых райских птиц снижают их приспособленность. Брачные призывы самцов панамских лягушек повышают вероятность уничтожения их хищниками — летучими мышами (Trachops cirrhosus) (Tuttle, Ryan, 1981*).

Есть основания сомневаться в том, что механизм полового отбора может создавать и действительно создаёт хорошо заметные и не адаптивные демонстрационные признаки самцов. Возникновение этого класса признаков можно, однако, объяснить другим сочетанием селективных сил, действие которых слагается из ряда последовательных стадий. Вначале таким демонстрационным признакам благоприятствует обычный индивидуальный отбор, способствуя ухаживанию и спариванию. Конкретные демонстрационные признаки и ритуалы ухаживания в пределах данного вида, вероятно, могли иметь расовые особенности, как, например, локальные диалекты у некоторых видов птиц. Расовые различия должны были бы вызывать некоторую начальную репродуктивную изоляцию. Дальнейшая дивергенция на видовом уровне обычно должна усиливать эту экологическую изоляцию и лежащие в её основе признаки, как побочный результат такой дивергенции. И наконец, демонстрационные признаки и ритуалы ухаживания дивергентных видов должны дифференцироваться ещё сильнее в результате отбора, направленного на этологическую изоляцию как таковую, с тем чтобы подавить межвидовую гибридизацию (см. часть V).

Эта гипотеза согласуется с той большой ролью, которую играют демонстрационные признаки самца и выбор со стороны самки в этологической изоляции. Выбор самкой брачного партнера в сущности касается межвидовых отношений в не меньшей мере, чем внутривидовых. Самки обычно принимают самцов своего вида, но отвергают самцов с демонстрационными признакаками чужого вида. Короче говоря, наличие у самцов неадаптивных демонстрационных признаков можно объяснять как результат видообразования.

Связь между этологической изоляцией, видообразованием и половым отбором была отмечена недавно у рыб семейства Cichlidae из африканских озер и у группы Drosophila sitvestris с Гавайских островов (Dominey, 1984; Carson, 1986; Mayr, 1988*). Эти авторы считают половой отбор движущей силой в развитии этологической изоляции и видообразовании. Такое объяснение соответствует имеющимся фактам. Равным образом, однако, можно считать, что главным определяющим фактором является видообразование, как это описано выше. Мне, вообще, не кажется необходимым привлекать половой отбор в строгом смысле для объяснения именно этих и других сходных случаев.