Глава 30 Эволюция крупных групп

В этой главе основное внимание уделяется типам эволюции, характерным для развития групп среднего или высшего таксономического ранга. В эволюции таких групп полезно различать две стадии: раннюю формообразовательную стадию и последующий период роста численности и распространения. Такое разделение полезно, потому что на разных стадиях преобладают различные эволюционные процессы. Соответственно, рассматривая здесь эту проблему, мы также будем различать стадию возникновения данной крупной группы и стадию её развития.

Происхождение и развитие

Прежде чем обсуждать происхождение крупных групп, необходимо определить основные черты, характерные для крупной группы. Крупную группу можно определить как филогенетически естественную группу довольно высокого таксономического ранга. Такое определение, однако, привлекает внимание не к тому аспекту проблемы, который нас здесь интересует. Возведение в тот или иной таксономический ранг производится ретроспективно, после того как группа эволюционировала вплоть до настоящего времени, до эры людей, занимающихся систематикой. Нас же интересует данная группа не только на стадии достигнутого ею расцвета, но и на самых ранних стадиях её появления.

Можно было бы также определять крупную группу по её ключевому признаку (или признакам). Такой подход опять-таки неплодотворен и по той же причине. Данная крупная группа в момент своего возникновения может иметь, а может и не иметь ключевых признаков.

Более полезным критерием для определения крупной группы служит состояние приспособленности к той или иной обширном зоне в адаптивном ландшафте. Появление группы совпадает с занятием ею новой адаптивной зоны (Wright, 1949; Simpson. 1953*). Крупной группой она становится позднее, в результате развития и пролиферации внутри этой зоны.

Существуют два главных способа успешного первоначального занятия адаптивной зоны.

1. Колонизирующий вид переселяется на более или менее необитаемую территорию. Эта новая территория не отличается какими-либо особенно новыми условиями среды, если не считать её относительной незанятости в момент колонизации. В свою очередь и колонизирующий вид не обязательно должен сильно отличаться от своей предковой линии. Однако в новой зоне он находит экологические условия, способствующие увеличению его численности и возникновению разнообразия.

2. Время от времени какой-нибудь вид может приобрести тот или иной признак, создающий ему возможность для нового образа жизнии и преадаптирующий его к местообитанию, которое он прежде не использовал. Так, в эволюции позвоночных развитие легких и конечностей создало возможность для заселения суши, а развитие крыльев позволило освоить воздушную среду. Преадаптированный таким образом колонизирующий вид, используя свой новый признак, заселяет новое местообитание, в котором происходит его дальнейшая эволюция (Huxley, 1943; Wright, 1949*).

В некоторых случаях такой новый стержневой признак возникает раньше времени для тех условий среды, в которых обитает предковая популяция, но оказывается потенциально денным в местообитании нового типа. Так, легкие, приспособленные для дыхания в воде, и парные плавники некоторых рыб были предшественниками легких и конечностей для передвижения первых наземных позвоночных.

Как при первом, так и при втором способе после заселения новой адаптивной зоны обычно происходит адаптивная радиация в этой зоне. Вид, первоначально заселивший новую зону, обычно даёт начало разнообразным линиям, занимающим различные субзоны. Именно в результате адаптивной радиации такая группа становится распознаваемой крупной группой. Следует, однако, иметь в виду, что адаптивная радиация — это лишь успешное использование на более поздней стадии той экологической возможности, которой воспользовался вид, первоначально заселивший новую адаптивную зону.

Первый из описанных выше способов проще второго; и напротив, на счету второго способа, вероятно, больше важных эволюционных событий, чем у первого. Первый способ приводит к возникновению эндемичных групп среднего таксономического ранга. Хорошими примерами служат гавайские цветочницы (семейство Drepanididae), обсуждаемые далее в этой главе. Вопрос о том, могут ли группы высших категорий, распространенные по целому материку или по всему земному шару, возникать первым способом, остается открытым. Второй способ, по-видимому, служит главным источником настоящих крупных и широко распространенных групп, таких, как амфибии и птицы.