Сцепление генов и взаимодействие генов и их влияние на ограничение, налагаемое платой за отбор

В своей первоначальной модели Холдейн постулировал большую величину популяции, независимость двух или большего числа генов, одновременно претерпевающих замещение, и ряд других условий. Эти условия, несомненно, нередко реализуются в природе. Столь же верно, что в природных популяциях часто встречаются отклонения от этих условий. Некоторые из таких отклонений ослабляют ограничение, налагаемое на скорость эволюции платой за отбор (ср. Grant, Flake, 1974b*).

Допустим, что отдельные гены, входящие в новое адаптивное сочетание генов, тесно сцеплены между собой и образуют суперген. Гены, входящие в состав этого супергена, могут замещаться с такой же скоростью и при той же цене, что и один менделевский ген. Цена отбора для одного супергена не выше, чем для единичного менделевского гена. Если гены, составляющие суперген, тесно сцеплены между собой, то популяция может приобрести новое адаптивное сочетание генов за сроки, ограниченные такой же платой за отбор, как и при замещении одного гена (Grant, Flake, 1974b*).

Некоторые типы взаимодействий между генами также, очевидно, снижают цену замещения многих генов. Так, вероятно, обстоит дело в тех случаях, когда селективные преимущества или недостатки отдельных генов, подвергающихся отбору одновременно, связаны между собой. Различные аллели, которым благоприятствует отбор, могут иногда встречаться вместе в одном генотипе; и наоборот, различные аллели, которым отбор не благоприятствует, могут встречаться также вместе в одном альтернативном генотипе. В таком случае генетическая гибель, обусловленная многочисленными отдельными генами, сведется к гибели сравнительно небольшого числа особей. Это в свою очередь сделает возможной более высокую скорость эволюции для признака, контролируемого множественными генами (Mayr, 1963; Maynard Smith, 1968; Mettler, Gregg, 1969*). К таким же выводам пришли некоторые другие авторы, использующие другие модели и терминологию (King, 1966; Crow, 1970; Felsenstein, 1971*).

Влияние структуры популяции на ограничение, налагаемое платой за отбор

Отклонения от условия одной большой непрерывной популяции также могут снизить ограничение, налагаемое платой за отбор на скорость замещения множественных генов. Рассмотрим популяционные структуры двух типов: серию популяций-основательниц и подразделенную, или колониальную, популяционную систему (Grant, Flake, 1974a*).

Следует помнить, что цена отбора достигает наивысшего уровня при низкой частоте тех аллелей, которым благоприятствует отбор. Если бы частоту этих аллелей можно было повысить за счет случайных неселективных факторов, то это позволило бы избежать наиболее обременительной части общего субституционного груза. Механизм для подобных изменений существует в популяциях-основательницах.

У вида, обладающего тенденцией к расселению, обширная полиморфная предковая популяция может дать начало серии дочерних колоний, закладываемых одной или несколькими особями. Такие дочерние колонии, или популяции-основательницы, берут начало от неслучайной выборки из предкового генофонда. Аллели, бывшие ранее редкими, могут достигнуть средней или высокой частоты под действием частично случайных факторов в период закрепления некоторых из новых дочерних колоний. Эти колонии просто избегают значительной части субституционного груза. И в них может сохраняться более низкая цена отбора при всех дальнейших повышениях частот генов вплоть до полного замещения.

Селективная гибель неумолимо собирает с популяции среднюю пошлину за любую данную интенсивность отбора. Популяция, однако, обладает определённым репродуктивным потенциалом, который позволяет компенсировать нормальную долю случайной гибели, а также известную часть случаев генетической гибели. При некоторых типах популяционной структуры уровень случайной смертности может варьировать, повышаясь или понижаясь. В тех случаях, когда случайная смертность понижается, создаются условия для более высокой генетической гибели.

Возьмем в качестве стандарта обширную непрерывную популяцию. Общая сумма случаев селективнной и случайной гибели устанавливает для нее предел скорости эволюции. Рассмотрим теперь популяцию такого же размера, как стандартная, и подверженную тем же самым внешним воздействиям, но разделенную на части. В такой разделенной популяции уровень случайной смертности будет различным в разных колониях. Колонии с более низкой случайной смертностью могут выдержать более тя желое, чем в среднем, бремя селективной гибели, а поэтому могут эволюционировать с более высокой скоростью, чем большая стандартная популяция (Grant, Flake, 1974a*).