Уравновешивающий отбор

Гетерозиготы нередко превосходят соответствующие типы гомозигот по общей мощности или по тому или иному компоненту жизнеспособности, например по способности к конкуренции или по устойчивости к заболеваниям. Таким превосходством могут обладать генотипы, гетерозиготные по единичному гену или по целому блоку генов.

В тех случаях, когда гетерозигота Аа обладает селективным преимуществом по сравнению с одной или с обеими гомозиготами, отбор способствует сохранению в популяции обоих аллелей (А и а). В генофонде создаётся равновесная частота аллелей А и а, точный уровень которой определяется относительными селективными ценностями альтернативных типов. Однако, до тех пор пока частоты аллелей контролируются отбором, ни аллель A, ни аллель а не элиминируются. В популяции поддерживается состояние сбалансированного полиморфизма.

Отбор, благоприятствующий гетерозиготам, известен под названием уравновешивающего отбора (а также превосходства или преимущества гетерозигот).

При уравновешивающем отборе не происходит полного закрепления или элиминации альтернативных аллелей или блоков генов, как было описано выше; единицей, которой благоприятствует отбор, в данном случае оказывается гетерозиготная пара аллелей или сочетание генов. Это имеет известное отношение к вопросу об ожидаемых результатах направленного отбора в сбалансированной полиморфной системе. Полагают, что направленный отбор в сочетании с уравновешивающим приводит не к замене в генофонде одного гена или блока генов другим, а к ряду переходов от одной гетерозиготной комбинации к другой, например A1A2→A2A3→A3A4 (Lerner, 1954, р. 113—114*).

Сбалансированный полиморфизм, основанный на превосходстве гетерозигот, — явление, которое распространено довольно широко. Среди животных оно наблюдается, например, у прямокрылых, кур, мышей, человека и разных видов дрозофилы; среди растений оно обнаружено у кукурузы (Zea mays), ячменя (Hordeum sativum), Arabidopsis и Oenothera. Наиболее подробно превосходство гетерозигот изучено у Drosophila pseudoobscura, на примере которой оно будет описано в следующем разделе.

Превосходство гетерозигот у Drosophila pseudoobscura

Дикий североамериканский вид Drosophila pseudoobscura известен своей изменчивостью по хромосоме III. У этого вида (как отмечалось в гл. 4) описано 16 типов хромосомы III, отличающихся друг от друга по инверсиям. Все типы инверсий, выявляемые цитологически в хромосомах слюнных желез личинок, получили названия (Стандарт, Эрроухед, Чирикауа, Тимберлайн, Пайкс-Пик и т. д.) и буквенные обозначения (ST, AR, CH, TL, РР и т. д.). Большая часть популяций полиморфна по некоторым типам инверсий, и в них встречаются различные возможные гомозиготы и гетерозиготы.

Инвертированные участки хромосомы различаются как по содержащимся в них генам, так и по своим цитологическим признакам. Популяция, полиморфная по инверсиям ST, CH и AR, содержит не только хромосомы трёх разных типов, но и три раз ных набора генов в инвертированных участках; поэтому генотипы ST/CH, ST/AR и CH/AR гетерозиготны не только по инверсиям, но и по генам. Инверсии предотвращают эффективную рекомбинацию генов в гетерозиготах по инверсиям. Следовательно, полиморфизм по инверсиям у D. pseudoobscura одновременно представляет собой полиморфизм по блокам генов, которые остаются интактными из поколения в поколение.

Таблица 14.1. Наблюдаемые и ожидаемые частоты гетерозигот и гомозигот по инверсиям в хромосоме III (данные Epling, Mitchel, Mattoni, 1953*)
Тип	Наблюдаемые частоты	Ожидаемые частоты
ST/CH	0.232	0.168
ST/AR	0.232	0.168
Все гетерозиготы	0.830	0.724
ST/ST	0.134	0.184
Все гомозиготы	0.170	0.273

Добржанский и его школа изучали полиморфизм по инверсиям в природных популяциях D. pseudoobscura по всему ареалу этого вида. Наиболее обширные выборки в течение многих лет отбирали из некоторых популяций Сьерра-Невады и Сан-Джасинто (Калифорния). Кроме того, проводились многочисленные лабораторные эксперименты в популяционных ящиках с линиями мух, отловленных в тех же самых природных популяциях в Калифорнии.

В этих калифорнийских горных популяциях обычно встречаются инверсии ST, СН и AR; встречаются также, но с низкой частотой, инверсии TL, РР и SC. Нередко частота гетерозигот по инверсиям бывает выше той, которую следовало бы ожидать на основании равновесия Харди — Вайнбарга. Действительную частоту различных типов инверсий в гаметном фонде определяют с помощью соответствующих методов взятия выборок из популяции; на основании полученных данных по формуле Харди — Вайнберга вычисляют ожидаемую частоту гетерозиготных генотипов. Затем эту ожидаемую частоту сопоставляют с действительной частотой гетерозигот по инверсиям. При этом в определённое время года в природных популяциях постоянно обнаруживается статистически значимый избыток гетерозигот.

Так, в выборках, взятых в мае 1952 г. в горах Сан-Джасинто из одной популяции, полиморфной по пяти инверсиям, были обнаружены значительные различия между фактическими и ожидаемыми частотами гетерозигот и гомозигот по инверсиям (табл. 14.1). Данные табл. 14.1 показывают, что наблюдается устойчивый избыток гетерозигот и соответствующий недостаток гомозигот по сравнению с тем, чего следовало бы ожидать, исходя из формулы Харди — Вайнберга.

Наблюдавшиеся отклонения от равновесия Харди — Вайнберга можно объяснить на основании отбора в пользу гетерозигот. Один из способов проверки этой гипотезы состоит в том, чтобы сравнить частоты гетерозигот и гомозигот по инверсиям в выборке яиц, взятых из природной популяции, с их частотами в выборке взрослых мух. Оказалось, что соотношение гетерозиготных и гомозиготных генотипов в выборках яиц соответствует формуле Харди — Вайнберга. Недостаток гомозигот в выборках взрослых особей был, вероятно, обусловлен дифференциальной смертностью в период развития от яйца до взрослых стадий, действующей в пользу гетерозигот (Dobzhansky, Levene, 1948*).

Параллельные данные о превосходстве гетерозигот были получены для искусственных популяций, выращенных в популяционных ящиках. Основателями этих искусственных популяций служили линии мух, взятые из природных популяций Сан-Джасинто и несущие хромосомы ST, СН и AR. Популяционные ящики содержали в тепле и допускали возникновение в них перенаселенности. На стадии яйца соотношение гомозигот и гетерозигот по инверсиям соответствовало формуле Харди — Вайнберга. Однако на стадии взрослых особей в тех же самых искусственных популяциях наблюдался достоверный избыток гетерозигот по инверсиям (Dobzhansky, 1947a*).

Изучение развития и поведения мух показало, что более высокую приспособленность гетерозигот по инверсиям можно разложить на ряд различных компонентов: более высокая жизнеспособность на стадиях, предшествующих достижению половой зрелости; более высокая скорость развития; большая продолжительность жизни, плодовитость и быстрота нахождения брачного партнера (Moos, 1955; Dobzhansky, 1970, p. 137—138*).

Следует снова подчеркнуть, что превосходство гетерозигот проявляется только при определённых температуре, корме и плотности популяции; в отсутствие нужных условий, будь то природные или искусственные популяции, гетерозиготы по инверсиям теряют свое селективное преимущество перед гомозиготами.

Важно отметить, что природные популяции периодически действительно оказываются в таких условиях среды, которые приводят к проявлению превосходства гетерозигот. В этих популяциях, если не постоянно, то во всяком случае с перерывами, действует уравновешивающий отбор. Taкого прерывистого действия достаточно для постоянного сохранения сбалансированного полиморфизма. В прохладную погоду в начале лета (май и июнь) в природных популяциях возрастает частота хромосом AR и CH, а в жаркую летнюю погоду и осенью (с июля по сентябрь или октябрь) возрастает частота хромосом ST, однако эти изменения никогда не доходят до полного закрепления или элиминации (Dobzhansky, 1943; 1947b; 1948a*). Таким образом, уравновешивающий отбор способствует расширению сезонных границ популяции по сравнению с теми, какие, вероятно, могут быть у мономорфной популяции.