Типы видов

Необходимо проводить различие между биологическим видом и трёмя другими типами биологических единиц, которые также обычно называют видами. В биологии существуют: 1) биологические виды; 2) последовательные (палеонтологические, хронологические) виды; 3) микровиды и 4) таксономические (морфологические) виды. В этом и в следующих разделах мы рассмотрим типы 2—4.

Существует ещё одна концепция вида, принятая в натурфилософии, где вид рассматривается как некий «естественный сорт». Естественные сорта считаются обособленными, неизменными и вечными (Hull, 1983*). Доэволюционные определения таксономического вида испытали на себе влияние этой философской концепции.

Сравним последовательный вид с биологическим видом. Некое множество биологических видов—это группа размножающихся половым путем не скрещивающихся между собой линий, находящихся на одном и том же временном уровне. Рассмотрим одну из этих линий на протяжении геологического времени. Если с течением времени она претерпевает существенные фенотипические изменения, что вполне возможно, палеонтолог даст фенотипически различным стадиям разные видовые названия. Такие виды представляют собой последовательные виды.

Последовательные виды — это узловые точки в филетическом эволюционном ряду, которые достаточно сильно различаются, чтобы заслуживать различные видовые названия. Они возникают в результате филетической эволюции, а не эволюционной дивергенции. Поэтому последовательные виды не согласуются с биологическими видами.

Если биологические виды симпатричны, то они взаимодействуют экологически и генетически. Между последовательными видами, существующими на разных временных уровнях, таких взаимодействий не происходит.

Виды у унипарентальных организмов

Расы, полувиды и биологические виды — это популяционные системы организмов, размножающихся половым путем. Унипарентальные организмы, будь они асексуальными или парасексуальными, выпадают из этой системы единиц и требуют отдельного обсуждения. Биологическая концепция вида не охватывает унипарентальные организмы.

Однако унипарентальные организмы образуют популяции. Их колонии состоят из генотипически идентичных или сходных особей, занимающих специфическое местообитание и характеризующихся особыми экологическими требованиями к среде (Simpson, 1961*). Такие колонии представляют собой популяции, но популяции нескрещивающиеся. И эти унипарентальные популяции не объединены в дискретные биологические виды.

Характер изменчивости у унипарентальных организмов резко отличается от сочетания интерградации и прерывистости, наблюдаемого у бипарентальных организмов. Вместо этого у них наблюдается ряд однородных локальных (но не скрещивающихся) популяций, возникших в результате размножения одного или нескольких адаптивных генотипов. Генотип таких популяций нередко слегка изменяется в зависимости от местности. Если данная группа занимает широкий спектр местообитаний, расположенных на обширной площади, то число генотипически различных популяций может достигать нескольких сотен или тысяч, причём крайние формы могут очень сильно отличаться друг от друга. Общий диапазон изменчивости в пределах такой популяционной системы сравним с диапазоном изменчивости в группе видов у организмов с половым размножением. Но эти диапазоны изменчивости не делятся естественным образом на расы и виды.

Концепция биологического вида в таких случаях, очевидно, оказывается несостоятельной точно так же, как и любая другая практическая концепция таксономического вида, поскольку вариации образуют более или менее непрерывную сеть, не подразделенную на чётко выраженные таксономические единицы. Ботаники, сталкивающиеся с такой ситуацией во многих группах растений, пытались справиться с нею, введя специальную категорию — микровид. Микровид — это генотипически однородная популяция или популяционная система, обладающая своими отличительными фенотипическими признаками, в группе унипаренгальных организмов. В таком случае группа родственных микровидов образует отдельный унипарентальный комплекс (см. Grant, 1981*).

Таксономический вид Crepis occidentalis (Compositae) представляет собой очень изменчивую группу многолетних травянистых растений, распространенных в западной части Северной Америки. Этот таксономический вид включает в себя диплоидную двуполую популяционную систему — биологический вид, —распространение которой ограничено горами на востоке и на севере Калифорнии. По всей остальной области, занимаемой видом Crepis occidentalis sens. lat. от Британской Колумбии до южной части Калифорнии и от Тихоокеанского побережья до Великих равнин, популяции состоят из агамоспермных типов, т. е. из растений, размножающихся семенами, которые образуются бесполым путем (Babcock, Stebbins, 1938*).

Агамоспермные и, следовательно, унипарентальные популяции единообразны. Однако разные агамоспермные типы заметно отличаются друг от друга по морфологическим признакам: листьям, соцветиям, плодам и другим частям растений. В морфологической изменчивости у Crepis occidentalis sens. lat. выявляются «кластеры», позволяющие разбить эту группу на 27 различных бесполых микровидов, каждый из которых обладает собственным географическим ареалом (Babcock, Stebbins, 1938*).

Ситуация с аутогамными растениями заслуживает особого упоминания. Многие группы однолетних травянистых цветковых растений и некоторые группы многолетних растений аутогамны, т. е. автоматически самоопыляются и самооплодотворяются и, таким образом, размножаются половым путем, будучи, однако, унипарентальными. Аутогамия и инбридинг обычно не бывают полными и дополняются в некоторой степени перекрестным опылением. Перекрестное опыление, несмотря на его небольшую долю в общем размножении аутогамного растения, с биологи ческой точки зрения весьма существенно и нередко оказывается достаточным для объединения особей в частично скрещивающиеся между собой популяции, а этих популяций — в виды.