Проблема симпатрического видообразования

Симпатрическое видообразование на протяжении многих лет остается спорной проблемой. К сожалению, при этом обычно ставят вопрос о симпатрическом видообразовании вообще, без дальнейших уточнений, а затем приводят доводы «за» и «против», Такой подход неизбежно ведет к противоречивым результатам. Если, однако, мы формулируем проблему более чётко, указывая те условия, в которых, как мы полагаем, происходит симпатрическое видообразование, то становится возможным изучать осуществимость этого процесса при данных ограничивающих условиях.

Для обсуждения проблемы симпатрического видообразования важное значение имеют четыре условия и их следует сформулировать.

1. Какое пространственное поле мы имеем в виду, употребляя термин «симпатричеекий»? Симпатрия может быть либо смежной, либо биотической (см. гл. 20). Необходимо различать типы симпатрии, поскольку симпатрическое видообразование гораздо легче может возникнуть в смежно-симпатрическом, чем в биотически-симпатрическом поле.

2. Имеется ли в виду симпатрическое видообразование как продукт первичной дивергенции или как продукт гибридизации? Видообразование как результат аллополиплоидии является симпатрическим и широко распространено в царстве растений. Другие способы гибридного видообразования у растений также симпатрические и встречаются по меньшей мере время от времени, а это свидетельствует, что аллополиплоидия не представляет собой какой-то исключительный случай. Подлинная проблема состоит, таким образом, в там, чтобы установить, возможно ли симпатрическое видообразование в период первичной дивергенции.

3. Какова система размножения организма, вовлеченного в процесс симпатрического видообразования? В случаях самооплодотворения особых проблем не возникает. Сложная ситуация складывается в случаях симпатрического видообразования у организмов со свободным скрещиванием вследствие затопляющего эффекта перекрёстного оплодотворения.

Примем, что мы свели проблему к первичному симпатрическому видообразованию в биотически-симпатрическом поле и в условиях облигатного свободного скрещивания.

4. Стараемся ли мы в таком случае установить, представляет ли собой рассматриваемый процесс в подобных условиях теоретическую возможность или реальный процесс, происходящий в природе? Вполне можно допустить, что процесс этот теоретически возможен, но он требует совершенно нереалистичных допущений, а поэтому соответствующие теоретические модели мало что дают для понимания событий, происходящих в реальном мире.

Смежно-симпатрическое видообразование

Мы займемся здесь первичной дивергенцией в свободно скрещивающейся популяции, где дивергирующие линии занимают смежно-симпатрические зоны. Дивергенция вызывается дизруп тивным отбором в соседних зонах, которые различаются по условиям среды, и до некоторой степени защищена от затопления благодаря частичному пространственному разделению этих зон. Известен ряд конкретных примеров как у растений, так и у животных, когда дивергенция в таких условиях доходила до уровня рас. Одним из хороших примеров у растений служит, среди прочих, свободно скрещивающийся злак Agrostis tenuis в Великобритании, образовавший различные эдафические расы на разных примыкающих друг к другу типах почвы (Antonovics, 1971*). Интересным примером у насекомых служит пестрокрылка Rhagoletis. (Tephrilidae).

Личинка яблонной пестрокрылки (Rhagoletis pomonella) в Северной Америке живет и кормится на плодах культурных яблонь (Pyrus) и местного боярышника (Crataegus). Популяции насекомого на яблонях и боярышнике принадлежат к разным расам. Пестрокрылки спариваются на растении-хозяине, после чего самки откладывают яйца в плоды. Личинки развиваются в плодах, и следующее поколение взрослых особей появляется и скрещивается опять-таки на растении-хозяине, завершая цикл (Bush, 1969a*).

В плодоводческих районах на севере США боярышник и яблони растут в непосредственной близости друг к другу. И расы Rhagoletis pomonella, обитающие на различных растениях-хозяевах, также находятся здесь в близком соседстве. То, что каждая раса пестрокрылки спаривается на соответствующем растении-хозяине, помогает сохранению их рассовой дифференциации при смежных местообитаниях (Bush, 1969a*).

Боярышник — уроженец Северной Америки, тогда как яблони были ввезены на этот континент. Поэтому первоначальным растением-хозяином Rhagoletis pomonella служил, вероятно, боярышник. Известно, что пестрокрылка заражала яблони в Северной Америке начиная с 1866 г. По-видимому, она переключилась с боярышника на яблони в XIX в. (Bush, 1969a*).

Образование этой новой расы по хозяину, возможно, произошло в каком-либо смежно-симпатрическом поле. Распознавание и предпочтение определённого растения-хозяина у близкого рода Procecidochares, а возможно также у Rhagoletis, контролируются единичным геном. Следует помнить, что спаривание происходит на растении-хозяине. Поэтому мутация гена, управляющего распознаванием хозяина, может положить начало процессу смежно-симпатрического расообразования (Bush, 1969a; Huettel, Bush, 1972*).

Все эти данные служат приемлемыми косвенными доказательствами возможности дивергенции до стадии рас по хозяину. Однако нас интересует проблема симпатрического образования ВИДОВ.

Rhagoletis pomonella принадлежит к группе видов-двойников, к которой относятся также R. mendax, R. cornivora и R. zephyria. Все четыре вида симпатричны в восточной части Северной Америки. Оки заражают плоды растений, принадлежащих к разным семействам. Ниже перечислены растения-хозяева этих видов.

R. pomonella	Crataegus, Pyris, Cotoneaster, Prunus (Rosaceae)
R. mendax	Vacciniun, Gaylussacia (Ericaceae)
R. cornivora	Cornus (Cornaceae)
R. zephyria	Symphoricarpos (Caprifoliaceae)

Такое распределение по хозяевам могло возникнуть в результате перехода с представителей одного семейства растений на представителей другого в симпатрической зоне (Bush, 1969b*).

Существование смежно-симпатрического видообразования у пестрокрылок доказывается путем экстраполяции от образования рас к образованию видов. Подобные экстраполяции рискованны. Тем не менее характер распространения этих пестрокрылок позволяет предполагать наличие у них смежно-симпатрической дивергенции на разных таксономических уровнях.

Узкие видоспецифичные пищевые ниши обычны во многих группах насекомых. Напрашивается предположение, что резкие переходы из одной пищевой ниши в другую, подобно тому, как это было постулировано для пестрокрылок, составляют обычный путь видообразования у насекомых.

Низкая скорость расселения и инбридинг обычны для наземных моллюсков. Закрученность раковины вправо или влево оказывает влияние на копуляцию, особенно у брюхоногих с ширококонической раковиной, и, таким образом, действует как механическая изолирующая преграда. Полиморфизм по типу закрученности встречается у наземных улиток, но нечасто. Сочетание механической изоляции, низкой способности к расселению и инбридинга благоприятствует мономорфизму по типу закрученности. Популяции, полиморфные по этому признаку, склонны становиться мономорфными (Gittenberger, 1988*).

Таким образом закладывается фундамент для выщепления дочерних популяций, противоположных по типу закрученности. Полиморфная предковая популяция может дать начало новым изолированным популяциям с право- и (или) левозакрученными раковинами, обитающим в областях, прилегающих к предковой популяции. Локальные расы, отличающиеся по типу закрученности раковины, известны у Cepaea nemoralis и Helix aspersa (Gittenberger, 1988*).

Обратившись к группам более высокого ранга, следует сказать, что в некоторых семействах улиток преобладают правозакрученные виды, хотя имеется и несколько левозакрученных (семейства Bradibaenidae и Carnaenidae и надсемейство Pupillacea). Правомерно допустить, что локальные популяции, аберрантные по типу закрученности, иногда образуют новые виды в смежно-симпатрической зоне (Gittenberger, 1988*).