Аллопатрия и симпатрия

Пространственные взаимоотношения между локальными популяциями и между популяционными системами в значительной степени определяют степень происходящего между ними скрещивания, а следовательно, и тип создающейся изменчивости. Для описания пространственных взаимоотношений удобно пользоваться терминами «аллопатрия» и «симпатрия» (Mayr, 1942*).

1. Аллопатрия. Популяции, обитающие в разных местах, называют аллопатрическими. Уровень скрещивания между такими популяциями зависит от пространственного расстояния между ними. Географические расы аллопатричны. В случае смежных географических рас интерградация может быть более или менее непрерывной; если такие расы разобщёны, то степень скрещивания между ними снижается и интерградация прерывается.

2. Симпатрия. Две или несколько популяций, обитающих в одной и той же области, называют симпатрическими. Нескрещивающиеся между собой виды, сосуществующие в пределах одной и той же территории, симпатричны. Таким образом, термином «симпатрия» обозначают две различные ситуации, которые следовало бы разделять, В первом случае популяции сосуществуют генетически, но не экологически, тогда как во втором они сосуществуют как генетически, так и экологически. Первая ситуация известна под названием смежной симпатрии, а вторая — биотической симпатрии (Grant, 1963*).

2a. Смежная симпатрия. Нередко можно наблюдать случаи, когда два или несколько местообитаний примыкают друг к другу и между ними имеются многочисленные границы раздела на протяжении обширных географических областей. Например, в саванне пятна редколесья чередуются с участками открытых лугов в шахматном порядке; в горной местности различные по высоте зоны располагаются в форме концентрических колец. Популяции, которые населяют примыкающие друг к другу, но различающиеся местообитания, находятся в пределах своих нормальных ареалов расселения, так что со строго пространственной точки зрения скрещивание между ними возможно, однако они не живут или не растут друг подле друга. Это смежно-симпатрические популяции. Смежная симпатрия обычно характерна для экологических рас.

2б. Биотическая симпатрия. Рассмотрим теперь две или несколько популяций, живущих в одном и том же местообитании, например на пятнах редколесья в саванне. У таких популяций наблюдается не только перекрывание зон, в пределах которых рассеиваются их гаметы, но и возникновение контактов друг с другом во время нерепродуктивных стадий жизненных циклов. Такие популяции являются биотически-симпатрическими.

3. Парапатрия. Эта третья ситуация носит промежуточный характер. Две популяции называют парапатрическими, если они занимают смежные, но неперекрывающиеся области и не скрещиваются между собой.

Непрерывная географическая изменчивость

Подобный тип изменчивости характерен для свободно скрещивающихся организмов, образующих большие непрерывные популяции. Примерами служат человек, дрозофила и многие виды лесных деревьев и травянистых растений равнин. Локальные популяции полиморфны. Каждой локальной популяции свойственно характерное для нее равновесие полиморфные типов, возникающее в результате потока генов и различных видов отбора. Постепенное изменение частот этих полиморфных типов обычно наблюдается по географической трансекте.

Рассмотрим группы крови системы АВ0 в популяциях человека, населяющих Европу и Азию. Частота группы В изменяется от почти 40% в Центральной Азии до 5 и 6% в некоторых частях Западной Европы. Частота аллеля IB, детерминирующего группу крови В, снижается аналогичным образом от 36% в Центральной Азии до 5% и менее в тех же частях Западной Европы. Градиент частоты аллеля IB по трансекте через Европу и Азию показан в табл. 20.1 и на рис. 20.1. По мере снижения частоты аллеля IB с востока на запад частоты аллелей IА и I0 возрастают (Mourant et al., 1976*).

Таблица 20.1. Частота аллеля IB в ряде популяций человека по трансекте запад — восток через Европу и Азию (по данным табл. 1.1, Mourant et al., 1976*)
Регион	Частота аллеля IB, %
Португалия (Лиссабон)	5.0—5.7
Испания (Каталония)	5.7—6.2
Франция (Париж)	6.5—6.7
ФРГ (Фрейбург)	7.7
Берлин	10.4—11.3
ГДР (Галле)	11.1
Польша (Варшава)	14.2—15.3
СССР (Москва)	15.4—19.6
СССР (Урал)	14.2—27.4
Монголия	18.6—24.4
Афганистан	28.1—36.2

Градиент группы крови типа В и аллеля IB объясняли как результат неоднократных миграций монголов и других народов Центральной Азии в западную часть Азии и Европу. Браки между монголами и западноевропейцами, среди которых, как принято считать, аллель IB первоначально был редок, привели к повышению частоты этого аллеля в местных популяциях. Число монгольских завоевателей, доходивших до той или иной области, уменьшалось по мере увеличения расстояния от Центральной Азии. Градиент частоты аллеля IB, пересекающий Евразию, отражает, таким образом, постепенное уменьшение потока генов из Центральной Азии во всё более западные части Азии и Европы (Candela, 1942*).

Разные типы инверсий в хромосоме III у Drosophila pseudoobscura рассматривались выше в качестве примеров полиморфизма, микроэволюционных изменений (гл. 5) и уравновешивающего отбора (гл. 14). Эти инверсии могут также служить примером непрерывной географической изменчивости, наблюдаемой у дрозофил в западной части Северной Америки.

На рис. 20.2 представлены среднегодовые частоты инверсий ST и AR через определённые интервалы по трансекте, проложенной по центральной части гор Сьерра-Невада в Калифорнии. Можно видеть постепенное повышение частоты инверсии AR и понижение частоты ST с увеличением высоты (Dobzhansky, 1948*).

Эта трансекта представляет собой один участок из гораздо более обширной картины географической изменчивости, часть которой представлена на рис. 20.3. На трансекте, проходящей через юго-западную часть США, инверсия ST встречается с высокой частотой в Калифорнии, а к востоку частота её снижается; частота инверсии AR повышается в направлении от Кадифорнии к Аризоне и Нью-Мексико, а затем вновь снижается в Техасе. В отличие от этого частота инверсии Пайкс-Пик (PP) достигает максимального уровня в Техасе, а к западу снижается (рис. 20.3) Географическая изменчивость в ещё более широких масштабах наблюдается к северу — в районе Скалистых гор (где отмечает ся высокая частота инверсии AR), и к югу — в Мексике, где высока частота инверсии СН (Dobzhansky, Epling, 1944*),

Рис. 20.1. Частота аллеля IB, определяющего группу крови В. к популяциях человека в Европе, Азии и Северной Африке. (По данным Mourant et аl., 1976.*)

Географическая расовая изменчивость реально существует в популяционных системах Homo sapiens в Евразии и Drosophila pseudoobscura в Северной Америке. Но поскольку интерградация происходит очень постепенно, границы между расами проводятся довольно произвольно; поэтому отнесение данной популяции к той или иной расе также носит произвольный характер. Сколько рас следует выделять у D. pseudoobscura? Можно с равным основанием различать в пределах этого вида как четыре, так и сорок рас.

Для практических целей удобно проводить различие между локальными и географическими расами. У локальных рас отмечаются относительно небольшие сдвиги в частотах полиморфных вариантов (например, расы D. pseudoobscura из Джексонвилля и Лост-Клейма; см. рис. 20.2), тогда как географические расы представляют собой региональные скопления локальных рас, достоверно различающихся по своим генофондам (например, популяционные системы D. pseudoobscura из Калифорнии, Аризоны — Нью-Мексико и Техаса, см. рис. 20.3).

Изменение признака по географической трансекте может происходить с равномерной или неравномерной скоростью. Здесь и там в картине изменчивости данного вида могут наблюдаться крутые градиенты.

Рис. 20.2. Изменения среднегодовых частот инверсий ST и AR в популяциях Drosophila pseudoobscura по трансекте через горы Сьерра-Невада в Калифорнии. (Dobzhansky, 1948.*)

Примером служит домовая мышь (Mus musculus). Западноевропейский подвид M. m. domesticus и восточноевропейская раса M. m. musculus встречаются в узкой зоне вторичной интерградации, тянущейся с севера на юг, через Германию и Австрию. В восточной части Дании ширина этой зоны составляет 20 км. Частоты аллелей различных ферментных генов в этой зоне резко изменяются от частот, характерных для M. m. domesticus, до частот, типичных для M. m. musculus (Hunt, Selander, 1973*).

Области резкого изменения генных частот или состояний фенотипических признаков на протяжении коротких географических расстояний очень удобны с точки зрения систематики тех видов, у которых они существуют. Они образуют естественные зоны, в которых можно проводить границы между расами, снижая тем самым произвольность, присущую подразделению непрерывной видовой популяции на географические расы.