Заключение

Вывод о том, что в маленьких популяциях частоты аллелей в значительной степени регулируются дрейфом генов, вытекает из вероятностных законов и подтверждается результатами экспериментальных исследований. Следующий вопрос касается возможной роли дрейфа генов в природных популяциях. Играет ли дрейф генов существенную роль в эволюции?

Вопрос этот долго оставался предметом споров, которые в последнее время, по-видимому, улеглись. Противники дрейфа генов утверждали, что если в том или ином случае можно показать действие отбора, то тем самым дрейф генов исключается, поскольку необходимость в нем отсутствует (Fisher, Ford, 1947; Ford, 1955; 1964; 1971; Mayr, 1963*). При этом подразумевается противопоставление дрейфа генов отбору, в котором последний всегда побеждает. Однако на самом деле, как полагают Райт и его последователи, к числу которых принадлежит и автор данной книги, в эволюционном отношении гораздо важнее сопоставить значение совместного действия отбора и дрейфа генов с действием одного только отбора.

Майр (Mayr, 1942; 1954; 1963; 1970*) давно уже выдвинул принцип основателя, получивший общее признание. В одном из разделов своей книги он резко критикует дрейф (Mayr, 1963*). По крайней мере в двух своих публикациях Майр (Mayr, 1954; 1963*) рассматривает принцип основателя как концепцию, отличную от дрейфа генов. Другие эволюционисты (например, Dobzhansky, Spassky, 1962; Grant, 1963*) считают эффект основателя особым случаем дрейфа, и именно с такой точки зрения он рассмотрен в предыдущем разделе.

Еще одно возражение, выдвигаемое против роли дрейфа генов, состоит в том, что эффективность этого фактора в природных популяциях не была доказана. При этом считается возможным распространять способы доказательств, применяемые для экспериментальных популяций, на гораздо более сложные ситуации в природе, что неправомерно. Мы не можем контролировать переменные факторы в природных популяциях подобно тому, как мы это делаем в экспериментах, и поэтому не можем точно идентифицировать и измерять все факторы, действующие в природе. Однако мы можем искать в природе ситуации, согласующиеся (или несогласующиеся) с теоретическими и экспериментальными данными. Наилучшим доказательством значения дрейфа генов в микроэволюции служит характер случайной локальной дифференциации в серии перманентно или периодически изолированных маленьких колоний. Дифференциация подобного типа была многократно обнаружена в различных группах животных и растений, популяции которых представляют собой систему колоний. Эта дифференциация, если и не доказывает, что дрейф генов играет важную роль в популяционных системах такого типа, то по крайней мере сильно склоняет к такому мнению.

Глава 17 Плата за отбор Генетический груз

Естественный отбор имеет как позитивный, так и негативный аспекты. Он влечет за собой предпочтительное выживание и размножение одних генотипов и предпочтительную элиминацию и невозможность размножения других. Данная глава посвящена второму аспекту.

Утрата популяцией некоторой доли генотипов в результате действия отбора совершенно очевидна в тех случаях, когда избирательная элиминация проявляется в форме смертности в дарвиновском смысле, т. е. имеется налицо труп, который можно увидеть. Однако отбор, как мы видели ранее, обусловливает, кроме того, успех или неудачу только в фазе размножения. Особи, обладающие данным генотипом, могут быть физически крепкими, но ввиду низкой плодовитости их вклад в следующее поколение окажется пониженным. В этом случае нет трупа, который можно было бы увидеть. Однако частота генов, определяющих низкую плодовитость, снижается, и они в конечном счете могут совершенно исчезнуть.

Невозможность размножения той или иной особи, обусловленная отбором в его негативном аспекте, проявляется ли она в форме избирательной смертности или неудавшегося размножения как такового, известна под названием генетической гибели (или гибели, обусловленной отбором). Генетическая гибель снижает репродуктивный потенциал популяции.

Популяция обладала бы более высокой численностью, если бы не потери за счет генетической гибели. Поэтому генетическая гибель представляет собой, по крайней мере потенциально, некое бремя для популяции. Это бремя называют генетическим грузом. Генетический груз определяется как 1 — средняя приспособленность популяции (Wallace, 1968*). Его можно представить себе также как общую сумму всех случаев генетической гибели в расчете на поколение.

Различают несколько типов генетического груза (Brues, 1969; Crow, 1970*), в том числе такие главные его типы, как мутационный груз, сегрегационный груз, груз, связанный с оказавшимися не на месте особями, и субституционный груз. Эти типы груза связаны с разными типами отбора.

Мутационный груз — неизбежный побочный продукт мутационного процесса. Этот процесс порождает вредные мутации, которые должны быть выметены стабилизирующим отбором. Сегрегационный груз существует в популяциях, которые используют преимущества, создаваемые превосходством гетерозигот. При этом в каждом поколении происходит выщепление менее приспособленных гомозигот, понижающих среднюю приспособленность популяции. Гомозиготы представляют собой плату за уравновешивающий отбор.

Груз, вносимый особями, оказавшимися «не на месте» («misplaced-individual load»), возможен в полиморфной популяции, находящейся в неоднородной среде, где некоторые особи неизбежно окажутся вне своей специфической ниши или субниши. В этих случаях может вступать в действие дизруптивный или уравновешивающий отбор или отбор обоих типов одновременно.

Направленный отбор порождает субституционный груз. Замещение старого аллеля новым, превосходящим его аллелем влечет за собой генетическую гибель носителей старого аллеля. Сумма случаев генетической гибели, происходящих при полном замещении какого-либо гена — суммарный субституционный груз,— может быть очень велика, поскольку частота старого аллеля, обреченного на замещение, в начале этого процесса обычно бывает высокой.