Различия в скоростях

Различия скоростей эволюции в разных группах хорошо документированы. Иллюстрацией служат представленные здесь средние скорости возникновения родов в трёх группах (Simpson, 1953*):

Аммониты	0.05	родов за	106	лет
Chalicotheriidae	0.13	»	»
Equidae (Hyracotherium—Equus)	0.13	»	»

Еще одной иллюстрацией служат различные наклоны кривых, описывающих скорости возникновения родов в трёх отрядах млекопитающих в третичном периоде (Simpson, 1967*) (рис. 29.1).

Различия в скоростях возникновения видов можно наблюдать также в линиях последовательных видов. Так, скорость возникновения видов группы Hipparion в Северной Америке в миоплиоцене составляла 0.3 за 106 лет, но была гораздо выше у европейских млекопитающих в плиоплейстоцене —1.1/106 лет (MacFadden, 1985; Stanley, 1979*).

Джинджерич (Gingerich, 1983*) вычислил морфологические скорости в дарвинах для многочисленных описанных в литературе примеров, относящихся к вымершим беспозвоночным и позвоночным. Эти скорости сильно варьируют в каждой большой группе: от 0 до 3.7d у беспозвоночных и от 0 до 26.2d у позвоночных.

На протяжении одного и того же времени некоторые группы эволюционировали быстро, а другие оставались неизменными. Так, в третичный период в линии лошадей последовательно возникло 8 родов — от Hyracotherium до Pliohippus; аналогичные скорости эволюции в третичном периоде наблюдаются и для других копытных. Между тем в линии опоссумов за гораздо более длительное время — от позднемелового до современного периода — произошло очень мало изменений, и меловые опоссумы Alphadon очень похожи на современных Didelphis (Simpson, 1967*).

К классическим примерам эволюционно консервативных форм или «живых ископаемых» относятся опоссум (Didelphis), гаттерия (Sphenodori), крокодилы (Crocodylus), устрица (Ostrea), мечехвост (Limulus) и морское плеченогое Lingula. Время, на протяжении которого эти и другие группы не изменялись или почти не изменялись, указано в табл. 29.1. Нет необходимости напоминать о том, сколько эволюционных событий произошло за то время, пока эти консервативные группы медленно развивались на протяжении долгих веков.

Палеонтологические данные приводят также к выводу, что в пределах каждой отдельной группы скорость эволюции не оставалась постоянной на всем протяжении её известной истории. Это ясно видно на графике скоростей возникновения родов у брахиопод в разные периоды фанерозоя (рис. 29.2) и у млекопитающих в третичном периоде (рис. 29.1).

Рис. 29.1. Изменение скорости возникновения родов в трёх отрядах млекопитающих на протяжении третичного периода. По оси ординат отложено число новых родов за 1 млн. лет. I — парнокопытные; II — нотоунгуляты; III — непарнокопытные. (Из Simpson, 1967.*)

В разные периоды времени изменение отдельных признаков в данной филетической линии может происходить с различными скоростями. Примерами служат коренные зубы в линии слонов Primelephas—Elephas в плиоцене и ребристость раковины в линии брахиопод Eocoelia hemisphaerica—Е. sulcata в силуре (Maglio, 1973; Simpson, 1983*).

Симпсон (Simpson, 1967*) указывает, что такие, ныне консервативные живые ископаемые, как опоссум и мечехвост, в то время, когда они впервые появились в геологической летописи, были прогрессивными. До своего первого появления, т. е. в тот ограниченный период времени, когда эти группы эволюционировали от своих предковых линий, скорости их эволюции были, вероятно, довольно высокими. А затем, после этого начального периода, скорости стабилизировались на довольно низком или даже нулевом уровне.

Таблица 29.1. Возраст некоторых живых ископаемых. Примеры по животным (Simpson, 1967* и личное сообщение) и растениям (Stewart, 1983*; Carole Gee, личное сообщение)
Род или близкородственные пары видов	Период или эпоха, со времени которой не произошло значительных изменений
Животные
Alphadon–Didelphis	Поздний мел
Crocodylus	Поздний мел
Ostrea	Мел
Homoeosaurus–Sphenodon	Юра
Limulitella–Limulus	Триас
Lingula	Силур (или ордовик)
Растения
Sequoia	Мел
Elatides–Cunninghamia	Средняя юра
Ginkgo	Юра
Ginkgoites–Ginkgo	Поздний триас
Araucaria	Триас (вероятно)
Equisitites–Equisetum	Средняя пермь