Роль интрогрессии

Интрогрессия представляет собой особый способ естественной гибридизации, известный главным образом у растений. Интрогрессия заключается в образовании естественных гибридов F1 и их возвратном скрещивании с одним или обоими родительскими видами или полувидамя. Нередко возвратное скрещивание происходит многократно в ряде последовательных поколений. В результате возникает поток некоторых генов от вида или полувида, служащего донором, в популяционную систему, служащую реципиентом. Интрогрессия — это распространение потока генов и рекомбинации до видового уровня.

В тех случаях, когда два вида или полувида, А и В, маргинально-симпатричны и между ними происходит интрогрессия, в зоне перекрывания возникают расы, конвергентные по различным морфологическим признакам и экологическим предпочтениям. В области, занятой видом В, вид А в результате интрогрессии даёт начало расе, которая приближается к виду В по ряду признаков, и наоборот. Примеры этого выявлены у Iris, Trades cantia, Helianthus, Gilia и во многих других группах растений (см. обзор Heiser, 1973b; Grant, 1981*).

В данном случае, как и в случае дрейфа, не следует предполагать отсутствие отбора. Интрогрессия порождает изменения, а отбор сортирует их. Интрогрессивные расы — продукт совместного действия интрогрессии и отбора.

Роль потока генов

Следует ожидать, что экстенсивное расселение и поток генов должны задерживать образование рас. Ограниченное количество данных, которым мы располагаем, соответствует этому ожиданию.

Некоторые мигрирующие чешуекрылые занимают обширные ареалы при очень слабом развитии у них географических рас. У бабочки Vanessa cardui, отличающейся высокой подвижностью и распространенной почти по всему земному шару, на большей части её ареала образования географических рас не происходит. В Австралии и в Новой Зеландии эта бабочка представлена одной географической расой (Williams, 1958*). Линейчатый бражник (Hyles lineata), также интенсивно мигрирующий и широко распространенный вид, встречающийся по всей Северной и Южной Америке, за исключением крайнего севера, тоже представлен лишь одним подвидом (H. l. lineata) на большей части этого пространства. Еще по одному подвиду обитает в Уругвае и на Галапагосских островах (Schreiber, 1978*). Среди Lepidoptera можно найти и много других аналогичных примеров.

Противоположное положение вещей наблюдается у некоторых немигрирующих чешуекрылых, для которых характерен более «типичный» уровень образования рас. У девяти изученных в Скандинавии немигрирующих видов Lepidoptera была обнаружена хорошо выраженная географическая изменчивость в отличие от трёх мигрирующих видов из той же области, у которых географическая изменчивость выражена слабо или отсутствует вовсе (Williams, 1958*).

Параллельная ситуация наблюдается у гавайских цветочниц (Drepanididae). Принадлежащие к этой группе хорошие летуны — Himatione sanguinea, Vestiaria coccinea и Psittirostra psittacea — нe дифференцируются на подвиды на разных островах, если не считать один подвид H. sanguinea на острове Лайсан. В отличие от этого слабые летуны, такие, как Loxops virens и L. maculata, нередко бывают представлены на каждом острове или на группе небольших островов различными подвидами (Baldwin, 1953*).

Среди 23 североамериканских видов колибри (Trochilidae) есть как кочующие, так и оседлые формы. На основании данных о распространении и таксономии этой группы, собранных Джонсгардом (Johnsgard, 1983*), составлена табл. 23.2, выявляющая определённые корреляции: кочевой образ жизни коррелирует с монотипической структурой вида, а оседлый — с дифференциацией на географические подвиды. Два преимущественно кочующих вида (Setasphorus sasin и S. platycercus) имеют оседлые расы, которые выделяют в качестве подвидов.

Таблица 23.2 Корреляция между кочевым образом жизни и географичес- ким образованием рас у североамериканских видов колибри (по данным Johnsgard, 1983*)
Географическая изменчивость	Образ жизни
	сильно кочевой	кочевой, но с оседлыми расами	оседлый или главным образом оседлый
Монотипические	7 видов	—	5 видов
2–4 подвида	—	2 вида	7 видов