Биотически-симпатрическое видообразование

Образование у свободно скрещивающегося организма генетически отличной популяции в пределах биотически-симпатрической зоны сопряжено с серьезными трудностями. Для дивергенции необходим интенсивный дизруптивный отбор, сопровождающийся высокой платой за отбор, которая может оказаться непосильной для данной популяции. А новой дивергентной популяции угрожает затопление и поглощение родительской популяцией при всяком ослаблении дизруптивных давлений отбора.

Экспериментальные популяции Drosophila melanogaster и Musca domestica были подвергнуты сильному дизруптивному отбору. Это привело к дивергенциям между «высокими» и «низкими» линиями по отдельным признакам, несмотря на непрерывное скрещивание между ними (Thoday, Gibson, 1962; 1970; Streams, Pimentel, 1961; Pimentel, Smith, Soans, 1967; Soans, Pimeritel, Soans, 1974; Rice, Salt, 1988*). Результаты этих экспериментов считаются обнадеживающими в смысле возможности биотически-симпатрического видообразования. Следует, однако, отметить, что линии, выделенные в экспериментах с дизруптивным отборов, далеко не достигают видового статуса.

Эксперименты по дизруптивному отбору дали возможность испытать способность популяций к симпатрической дивергенции по альтернативным состояниям какого-либо одного признака. Виды, однако, различаются по сочетаниям признаков, определяемым сложными генными комбинациями. Симпатрическая дивергенция такого масштаба, вызываемая дизруптивным отбором, должна повлечь за собой такую плату за отбор, которая будет неизмеримо выше платы, связанной с дивергенцией по отдельным признакам.

Перспективы биотически-симпатрического видообразования улучшились бы, если бы дизруптивный отбор сочетался с ассортативным скрещиванием. Такая комбинация факторов могла бы вступить в игру, если бы по крайней мере один из признаков, подвергающихся дизруптивному отбору, вызывал позитивное ассортативное скрещивание. В таком случае дизруптивный отбор мог бы создавать данный уровень дивергенции при более низкой плате за отбор.

Подводя итоги, следует сказать, что теоретические затруднения, связанные с видообразованием путем дизруптивного отбора в свободно скрещивающейся популяции, сопровождающегося ассортативным скрещиванием или без него, очень велики. Представляется маловероятным, что этот процесс может происходить в природе со сколько-нибудь существенной частотой. До сих лор ещё не получено никаких биогеографических данных, которые указывали бы, что он вообще встречается в природных условиях.

Стасипатрическое видообразование

Уайт (White, 1978*, и более ранние работы) описал способ симиатрического видообразования, названный им стасипатрическим видообразованием. Исходным материалом для такого видообразования служит предковый вид, полиморфный по структуре хромосом. В пределах области, занимаемой этим видом, возникает новая структурно-гомозиготная форма. Она изолирована от предковой формы преградой, создаваемой частичной стерильностью, и образует ядро нового дочернего вида.

В основе этого гипотетического способа видообразования лежат главным образом, хотя и не исключительно, данные об одной группе бескрылых саранчовых Vandiemenetla viatica (Eumastacidae) из южной части Австралии. Уайт (White, 1978*) различает в этой группе семь кариотипически различных видов, из которых три (V. viatica, P45C и Р50) являются предковыми, а четыре других (V. pichirichi, P45B, Р24 и Р25) — производными. Предполагается, что производные виды возникли от предковых путем стасипатрического видообразования.

Однако подобная интерпретация этого примера сталкивается с некоторыми затруднениями. Прежде всего, можно ли считать семь рассматриваемых таксонов настоящими видами? Они сходны морфологически и по большей части аллопатричны. Показано существование трёх зон маргинальной симпагрии (White, 1978*). Никаких данных относительно репродуктивной изоляции между этими семью таксонами не приводится. Возможно поэтому, что некоторые из них представляют собой географические расы, а другие — маргинально симпатрические полувиды или виды.

Географическое распространение этих семи таксонов также не даёт оснований предполагать симпатрическое происхождение производных форм. Производные таксоны почти полностью аллопатричны по отношению к предковым таксонам и распространены к северу от них. Простейшая интерпретация имеющихся данных состоит в том, что четыре производных вида дивергировали от предковых популяций в отдельных аллопатрических областях, а впоследствии достигли в некоторых местах маргинальной симпатрии.

Недостаток места не позволяет детально проанализировать другие примеры, которые приводит Уайт в подтверждение своей гипотезы стасипатрического видообразования (полное изложение его точки зрения см. White, 1978*). Достаточно сказать, что другие примеры, подобно саранчовым Vandiemenella, можно интерпретировать как результат аллопатрической дивергенции. Гипотеза стасипатрического видообразования кажется мне неубедительной.