Квантовые видообразовательные направления

Скорость эволюции в видообразовательных направлениях, возможно, коррелирует с тем способом видообразования, с которым они связаны. Можно ожидать, что последовательности географических видообразований в популяциях, постоянно сохраняющих большие размеры, будут происходить с умеренной или нормальной, но не с тахителической скоростью. Последовательные же квантовые видообразования теоретически могли бы возбуждать высокие скорости у соответствующего эволюционного направления.

Если особые преимущества квантового видообразования могут быть использованы однажды, на одном временном уровне, то они могут быть использованы снова и снова. Сдвиги, происходящие при квантовом видообразовании, могут циклически повторяться. Эти сдвиги иногда имеют (некое общее направление подобно линии Р—Q на рис. 31.3. Квантовое видообразовательное направление подобного рода представляет собой способ обеспечения длительной быстрой эволюции в данном направлении. Быть может, это главный способ, с помощью которого эволюционное направление происходит с высокой тахителичеокой скоростью.

Вернемся к метафоре адаптивного ландшафта, предложенной в начале этой главы. Представим себе незанятую высокую адаптивную вершину и популяцию, находящуюся у её подножия. От подножия к вершине ведет несколько различных троп. Некоторые из них пологие и, следовательно, восхождение по ним будет долгим и медленным. Эти тропы символизируют филетические направления и направления, связанные с географическим видообразованием. Они пригодны при наличии достаточного времени. Другие тропы крутые, но короткие и потенциально создают возможность для быстрого восхождения. Если популяция, находящаяся у подножия, должна быстро взобраться на вершину, потому что время для восхождения ограничено, то ей придется выбрать короткую крутую тропу, т. е. выбрать квантовое видообразование.

Прерывистые равновесия

Гипотеза прерывистого равновесия была изложена в четырёх ключевых публикациях (Eldredge, Gould, 1972; Gould, Eldredge, 1977; Stanley, 1975, 1979*). Эта гипотеза содержит следующие основные положения: 1) со времен Дарвина большинство эволюционистов, в том числе сторонники синтетической теории, рассматривают эволюцию как состояние медленного и равномерного изменения, как случай «филетического градуализма»; 2) подлинные макроэволюционные изменения носят характер вспышек, так что длительные периоды постоянства (или «застоя») чередуются с короткими эпизодами быстрого изменения; 3) эпизоды существенного изменения совпадают с видообразовательными событиями. Этот тезис сформулирован впервые.

Концепция прерывистого равновесия вызвала большие разногласия сразу же после первых публикаций, появившихся в семидесятых годах. При критическом рассмотрении этой проблемы возможны два подхода. Можно просто принять модель прерывистого равновесия и обсуждать доводы за и против, как это делают многие авторы, или же можно исследовать её в истори ческом и научном плане, чтобы выяснять, насколько она оригинальна. Мы выберем здесь этот второй подход (более детальную критику см. Grant, 1982, 1983; Simpson, 1983; Gingerich, 1984; Brown, 1987*).

Несмотря на то что взгляды Элдреджа (Eldredge) и Гулда (Gould), с одной стороны, и Станли (Stanley) — с другой, по основным теоретическим моментам сходятся, их работы заметно различаются по научному стилю и будут рассмотрены по отдельности. Главная работа Стэнли (1979*) по прерывистому равновесию хорошо документирована в отношении как фактических данных, так и эволюционной литературы и заслуживает серьезного внимания.

Элдредж и Гулд (Eldredge, Gould, 1972; Gould, Eldredge, 1977*), напротив, удивительно последовательно игнорировали основополагающую литературу по рассматриваемому (вопросу. Их работа 1972 г. была написана под влиянием Майра (Mayr) и Дарвина. Литература, на которой основана их работа 1977 г., несколько полнее, но всё ещё удручающе недостаточна.

Первый результат этого неадекватного литературного обзора — соломенное чучело, филетический градуализм. Ни один из крупных эволюционистов последних лет не пропагандировал филетический градуализм в чистом виде. Напротив, в синтетической теории эволюции непрерывно обсуждается идея о происходящих время от времени эпизодах быстрого и резкого эволюционного изменения. Эту идею рассматривали ещё до 1972 г. Райт (Wright, 1931, 1949, 1960*), Симпсон (Simpson, 1944, 1953*), Ренш (Rensch, 1947, 1960*), Майр (Mayr, 1954, 1963, 1970*), Карсон (Carson, 1959, 1971*), Льюис (Lewis, 1962*), Грант (Grant, 1963, 1971*) и другие авторы. Ни одной из этих ранних работ, за исключением вклада Майра, Элдредж и Гулд не уделили должного внимания в своих статьях 1972 и 1977 гг., а многими просто пренебрегли.

Концепция Симпсона о квантовой эволюции в статье 1972 г. не упоминается вовсе, а в статье 1977 г. о ней говорится между прочим. Позднее Гулд (Gould, 1982a*) оправдывал это упущение на том основании, что квантовая эволюция — это один из способов филетической эволюции, тогда как прерывистое равновесие —результат видообразования. В поддержку своего высказывания Гулд приводит цитату из Симпсона (Simpson, 1953*). Он не упоминает, однако, об имеющемся на той же странице утверждении Симпсона, что квантовая эволюция может происходить также и путем видообразования.

Хотя Симпсон и допускал наличие связи между видообразованием и квантовой эволюцией, он не исследовал эту связь. Однако спустя несколько лет это было сделано мною (Grant, 1963*) в работе, которую Элдредж и Гулд также игнорировали.

Здесь я сосредоточил внимание на многочисленных и серьезных литературных упущениях в статьях Элдреджа и Гулда, опубликованных в 1972 и 1977 гг. Следует отметить, что указанные упущения не были должным образом восполнены в более поздних статьях этих авторов (Gould, Eldredge, 1986*).

Так что же нового содержит гипотеза прерывистого равновесия? Ничего. В этой гипотезе нет новых идей, которые не высказывались бы в ясной и чёткой форме в эволюционной литературе, выходившей до 1972 г.

В самом деле, модель прерывистого равновесия не так хороша, как более раннее толкование этой проблемы. Модель эта носит схоластический характер. Она пытается свести все или почти все палеонтологические ряды к двум противоположным состояниям: застою и прерывистым сдвигам. Но фактически в эволюционной истории реальных групп наблюдается широкий диапазон эволюционных скоростей или смеси анагенетических и кладогенетических способов. Модель квантовой эволюции — открытая структура, способная вместить всё разнообразие действительно существующих макроэволюционных процессов.