- •Грант Верн. Эволюция организмов Предисловие редактора перевода
- •Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •Глава 1 Постановка проблемы
- •Разнообразие органического мира
- •Приспособление (адаптация)
- •Адаптивный ландшафт
- •Глава 2 Решение проблемы Сотворение или эволюция
- •Доказательства эволюции
- •Полемика с креационизмом
- •Объяснения эволюции
- •Синтетическая теория
- •Другие теории
- •Глава 3 Воспроизводящаяся популяция
- •Структура популяции
- •Популяции Мамонтова дерева
- •Полиморфизм
- •Полиморфизм по группам крови у человека
- •Полиморфизм по ферментам
- •Гетерозиготность и норма
- •Концепция популяции
- •Глава 4 Статика популяций Закон Харди — Вайнберга
- •Частоты аллелей
- •Формула Харди — Вайнберга
- •Эффекты инбридинга
- •Заключение
- •Глава 5 Динамика популяций Определение микроэволюции
- •Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura
- •Главные факторы эволюции
- •Взаимодействие между факторами эволюции
- •Заключение
- •Глава 6 Мутационный процесс
- •Генные мутации
- •Типы точковых мутаций
- •Генотипический контроль
- •Адаптивная ценность
- •Относительное значение в эволюции малых мутаций и макромутаций
- •Вероятность сохранения новой мутации
- •Давление мутаций
- •Глава 7 Расселение и поток генов
- •Определения
- •Расселение
- •Типы расселения
- •Области расселения
- •Интенсивность иммиграции
- •Поток генов
- •Расселение во времени
- •Поток генов во времени
- •Быть может, мы занижаем оценки расселения?
- •Заключение
- •Глава 8 Рекомбинация
- •Процесс рекомбинации
- •Количество генотипической изменчивости
- •Рекомбинация и мутагенез
- •Адаптивная ценность
- •Рекомбинация и сложность
- •Роль рекомбинации в эволюции
- •Глава 9 Соседства
- •Панмиктическая единица
- •Концепция соседства
- •Область, занимаемая соседством, и его величина
- •Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины
- •Оценка величины соседств
- •Глава 10 Основная теория отбора
- •Однолокусная модель
- •Коэффициент отбора
- •Скорость изменения и его степень
- •Приспособленность
- •Дарвиновская концепция отбора
- •Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора
- •Компоненты приспособленности
- •Глава 11 Экспрессия генов в связи с отбором
- •Относительность селективной ценности
- •Пластичность фенотипа
- •Плейотропия
- •Модификаторы экспрессивности
- •Модификаторы доминантности
- •Генотип как единица отбора
- •Глава 12 Примеры отбора
- •Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы
- •Жизнеспособность у дрозофилы
- •Меланизм у березовой пяденицы
- •Окраска раковины у наземных улиток
- •Устойчивость к токсинам
- •Одомашнивание
- •Эволюция кукурузы
- •Глава 13 Эффекты плотности и частоты Конкуренция
- •Смеси генотипов в условиях конкуренции
- •Факторы, зависящие от плотности
- •Отбор, зависящий от частоты
- •Жесткий и мягкий отбор
- •Глава 14 Типы индивидуального отбора
- •Направленный отбор
- •Стабилизирующий отбор
- •Дизруптивный отбор
- •Дизруптивный отбор в природе
- •Уравновешивающий отбор
- •Превосходство гетерозигот у Drosophila pseudoobscura
- •Факторы, благоприятствующие полиморфизму
- •Глава 15 Уровни отбора
- •Отбор на субиндивидуальных уровнях
- •Половой отбор
- •Признаки самцов, связанные с драками между ними
- •Репродуктивное поведение у снежного барана и у благородного оленя
- •Признаки, определяющие привлекательность самцов
- •Междемовый отбор
- •Социально-групповой отбор
- •Альтруизм
- •Отбор на видовом уровне
- •Глава 16 Дрейф генов Общие соображения
- •Эффект величины популяции
- •Эффект отбора
- •Эффект потока генов
- •Закрепление сочетаний генов
- •Экспериментальные данные
- •Дрейф в природных популяциях
- •Аллели, определяющие группы крови в популяциях человека
- •Заключение
- •Глава 17 Плата за отбор Генетический груз
- •Полиморфизм по белкам и сегрегационный груз
- •Плата за отбор по Холдейну
- •Плата за отбор и скорость эволюции
- •Сцепление генов и взаимодействие генов и их влияние на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Влияние структуры популяции на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Другие способы сокращения платы за отбор
- •Глава 18 Фенотипические модификации Что такое приобретённый признак?
- •Фенотипическая пластичность
- •Приспособительные свойства фенотипических модификаций
- •Роль фенотипических модификаций в эволюции
- •Глава 19 Генетическая трансформация
- •Трансформация и трансдукция у бактерий
- •Экспериментальная трансформация у животных
- •Гибридная стерильность у Drosophila paulistorum
- •Экспериментальная трансформация у растений
- •Трансформация в природе
- •Обесцвечивание у Euglena
- •Обсуждение
- •Глава 20 Расы и виды
- •Популяционные системы
- •Аллопатрия и симпатрия
- •Непрерывная географическая изменчивость
- •Разобщенные географические расы
- •Экологические расы
- •Биологические виды
- •Полувиды
- •Типы видов
- •Виды у унипарентальных организмов
- •Вид в таксономии
- •Глава 21 Изолирующие механизмы Классификация
- •Экологическая и временная изоляция
- •Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет
- •Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов
- •Стерильность гибридов
- •Разрушение гибридов
- •Сочетания изолирующих механизмов
- •Глава 22 Экологические взаимоотношения
- •Межвидовая конкуренции
- •Конкурентное исключение
- •Замещение видов
- •Сосуществование видов
- •Отбор, направленный на экологическую дифференциацию
- •Смещение признаков
- •Экологическая ниша
- •Влияние экологических требований
- •Глава 23 Образование рас и постепенное видообразование Эволюционная дивергенция
- •Факторы, участвующие в образовании рас
- •Роль отбора в образовании рас
- •Роль дрейфа генов
- •Роль интрогрессии
- •Роль потока генов
- •Зарождающаяся репродуктивная изоляция
- •Географическая теория видообразования
- •Перекрывающиеся кольца рас
- •Реверсии дивергенции
- •Глава 24 Способы видообразования
- •Квантовое видообразование
- •Сопоставление географического и квантового видообразования
- •Примеры квантового видообразования
- •Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек
- •Видообразование путем аллополиплоидии
- •Гибридное видообразование у растений
- •Проблема симпатрического видообразования
- •Смежно-симпатрическое видообразование
- •Биотически-симпатрическое видообразование
- •Стасипатрическое видообразование
- •Глава 25 Общая теория видообразования
- •Глава 26 Отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции
- •Процесс отбора
- •Фактические данные
- •Гибридная несовместимость у Gilia
- •Этологическая изоляция
- •История вопроса
- •Глава 27 Геологическое время Основные этапы в истории Земли
- •Возникновение жизни
- •Начальные этапы эволюции
- •Стадия сложных многоклеточных организмов
- •Обсуждение
- •Глава 28 Направленная эволюция
- •Примеры
- •Эволюционные ряды у Equidae
- •Направления эволюции зубов у лошадей
- •Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей
- •Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей
- •Адаптивные аспекты правила Копа
- •Глава 29 Скорости эволюции Измерение скоростей
- •Различия в скоростях
- •Классификация скоростей эволюции
- •Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции
- •Факторы среды
- •Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов
- •Иерархии питания и размножения
- •Изменчивость
- •Продолжительность генерации
- •Глава 30 Эволюция крупных групп
- •Происхождение и развитие
- •Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?
- •Роль квантовой эволюции
- •Адаптивная радиация
- •Адаптивная радиация у гавайских цветочниц
- •Класс птиц
- •Глава 31 Концепция макроэволюции и её типы Подходы и путеводные нити
- •Адаптивный ландшафт
- •Необратимость
- •Анагенез и кладогенез
- •Адаптивная радиация
- •Конвергенция и параллельное развитие
- •Ортогенез или ортоселекция?
- •Сетчатая эволюция
- •Квантовая эволюция
- •Квантовое видообразование
- •Генетические революции
- •Филетические направления и видообразовательные направления
- •Квантовые видообразовательные направления
- •Прерывистые равновесия
- •Глава 32 Молекулярная эволюция
- •Различия в последовательностях аминокислот
- •Гибридизация днк
- •Молекулярные взаимосвязи у гоминоидов
- •Теория нейтральности
- •Скорости молекулярной эволюции
- •Глава 33 Онтогенез и филогенез
- •Педоморфоз
- •Рекапитуляция
- •Относительные скорости роста
- •Генетика развития
- •Регуляция
- •Канализация
- •Глава 34 Специализация и прогресс Специализация
- •Направления специализации
- •Ограничения и преадаптация
- •Преадаптация к опылению колибри
- •Концепция прогресса в эволюции
- •Прогрессивная эволюция как форма специализации
- •Сукцессия град
- •Глава 35 Физические и биотические факторы Типы факторов
- •Различия между физическими и биотическими факторами
- •Сочетания биотических факторов
- •Редкие случаи инвазии изолированных сообществ
- •Различные соотношения физических и биотических факторов
- •Роль физических и биотических факторов в прогрессивной эволюции
- •Глава 36 Вымирание
- •Некоторые плейстоценовые и постплейстоценовые копытные
- •Саблезубые кошки
- •Массовое вымирание североамериканских млекопитающих в позднем кайнозое
- •Ниже будут рассмотрены три гипотезы о причинах вымирания.
- •Динозавры
- •Массовое вымирание в позднем мелу
- •Астероидная теория
- •Периоды массового вымирания
- •Глава 37 Биологические аспекты Система классификации приматов
- •Гоминоиды
- •Наследие древесного образа жизни
- •Наследие наземного образа жизни
- •Расовая изменчивость
- •Заключение
- •Глава 38 Социальные факторы Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам
- •Язык приматов
- •Интеллект и способность к научению у обезьян
- •Антропоиды
- •Культурная эволюция
- •Социализация
- •Символический язык и концептуальное мышление
- •Эволюционная природа человека
- •Глава 39 Факторы, определяющие эволюцию человека
- •Зависимость между органической и культурной эволюцией
- •Типы отбора
- •Социально-групповой отбор
- •Интеллект
- •Межвидовой отбор
- •Механизмы культурной эволюции
- •Взаимодействия
- •Оглавление
- •Глава 16: Дрейф генов
- •Глава 17: Плата за отбор
- •Глава 24: Способы видообразования
- •Глава 30: Эволюция крупных групп
- •Глава 31: Концепция макроэволюции и её типы
Социально-групповой отбор
Стадо или группа у приматов, в том числе у человека, — это более или менее связная единица организации. Это единица, обеспечивающая сохранение группы и размножение.
У приматов, ведущих общественный образ жизни, в том числе у человека, существуют все условия для эффективного действия группового отбора. В гл. 15 уже было дано представление о междемовом и групповом отборе. Напомним, что термин «социально-групповой отбор» используется для обозначения особой формы междемового отбора, при котором в качестве конкурирующих популяций выступают социальные группы.
Разные стада или группы, как у примитивных антропоидов, так и у остальных приматов, вероятно, нередко вступают в конкуренцию за кормовую территорию или какой-нибудь другой необходимый ресурс. Успех или неудача данного стада или группы при конкурентных стычках или борьбе за территорию с соперниками определяется, наряду с другими факторами, уровнем умственных способностей членов и (или) вожаков группы, развитием технологических навыков и способов общения, а также численностью. В тех случаях, когда между конкурирующими стадами или группами существуют генетические различия по этим признакам, может вступать в действие групповой отбор.
С биологической точки зрения разумно предполагать, что как у человека, так и у других высших приматов различия между группами в отношении интеллекта и его производных — технологических навыков и способов общения — частично определяются генетическими различиями.
Генетическая часть этого предположения в его применении к человеку (но не к другим приматам) иногда вызывает возражения по идеологическим мотивам. Здесь необходимо сделать некоторое отступление. Мы знаем, что в межгрупповой и межрасовой изменчивости физических признаков у человека имеется генетическая компонента. Известно, что индивидуальная изменчивость поведенческих признаков человека также содержит генетическую компоненту. Обнаружены некоторые межрасовые различия поведенческого фенотипа. С биологической точки зрения разумно допустить, что в основе этих различий также лежат генетические факторы и факторы среды. Данных, которые бы противоречили такому допущению, нет (см. Loehlin et al., 1975; Ehrman, Parsons, 1976*). Зато имеются некоторые сведения, подтверждающие его правильность (Wilson, 1978*). И наконец, биологическую ситуацию можно и должно отделять от социальной политики в современных обществах. Поэтому, для того чтобы иметь возможность продолжать наши рассуждения, мы здесь примем биологически реалистичное допущение о существовании генетических различий по умственным и поведенческим признакам между некоторыми группами как человека, так и других приматов.
Следует ожидать, что при непрерывном групповом отборе у приматов, в том числе у антропоидов, социальные группы с наиболее высокоразвитыми умственными способностями, координацией и технологией в среднем будут обладать преимуществом, и их генетически детерминированные способности будут распространяться в пределах данного вида. Длительный групповой отбор вызовет постепенное повышение уровня развития интеллекта, языка и технологических навыков у каждой выжившей линии. Групповой отбор даёт возможность объяснить происхождение ряда черт общественной жизни приматов.
Одна из таких черт — это язык. Следует подчеркнуть, что мы используем здесь термин «язык» в широком смысле, включающем и язык животных. Обмен информацией представляет собой ценный в адаптивном отношении признак стада или группы, причём это групповой признак. Весьма вероятно, что языковые способности приматов, включая человека, развились под действием группового отбора.
Интеллект — адаптивно полезный признак как для отдельного животного, так и для сообщества. По-видимому, индивидуальный отбор играет важную роль в его развитии, однако это не исключает дополнительного действия социально-группового отбора. Стадо, состоящее главным образом из смышленых обезьян или антропоидов, вероятно, будет лучше справляться с проблемами, возникающими в его жизни, чем соседнее конкурирующее с ним стадо «глупых» особей.
Даже численность группы, представляющая собой один из факторов, от которых зависит её благополучие, может до некоторой степени регулироваться групповым отбором. Образование более многочисленных стад у полуназемных и наземных приматов коррелирует с уменьшением нетерпимости самцов друг к другу (см. гл. 37). Большие размеры группы адаптивно выгодны полуназемным и наземным приматам, облегчая защиту, конкуренцию и коллективную охоту. Если нетерпимость самцов; друг к другу препятствовала расширению предсуществовавших мелких стад и если в некоторых стадах самцы обладали более высокой генетически детерминированной терпимостью к себе подобным, чем в других, то такие стада и гены, обусловливающие терпимость самцов, получали бы преимущество.
В нескольких опубликованных недавно книгах по эволюции человека групповой или социально-групповой отбор вообще не обсуждается. Некоторые авторы вкратце упоминают об отборе этого типа в связи с эволюцией человека, но, очевидно, не придают ему значения. Некоторые другие в той или иной мере привлекают концепцию кин-отбора. Это уже ближе к цели. Термин «кин-отбор» иногда применяют как синоним термина «социально-групповой отбор», но он используется и в других смыслах, что делает его постоянным источником путаницы (см. гл. 15). Для обсуждаемого здесь процесса больше подходит термин «социально-групповой отбор».
В историческом плане интересно напомнить, что Дарвин в «Происхождении видов» придавал большое значение тому, что мы теперь называем социально-групповым отбором.
В своем исследовании, начатом в последарвиновскую эпоху, но написанном и опубликованном гораздо позднее, Кейт (Keith, 1948*) развивал концепцию о том, что сообщество, в частности небольшая группа у примитивного человека, представляет собой основную эволюционную единицу в эволюции человека. По его мнению, эволюция человека — результат конкурентных взаимодействий между маленькими скрещивающимися внутри, себя социальными группами. Кейт создал вокруг этой идеи эволюционную теорию, которая казалась устаревшей даже в 1948 г.*, не говоря уже о сегодняшнем дне. Это, несомненно, отчасти послужило причиной того, что книга Кейта не цитируется в большинстве современных работ на эту тему. Несмотря на недостатки этой книги, следует отметить заслугу её автора, первым указавшего на роль социально-группового отбора в эволюции человека.