- •Грант Верн. Эволюция организмов Предисловие редактора перевода
- •Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •Глава 1 Постановка проблемы
- •Разнообразие органического мира
- •Приспособление (адаптация)
- •Адаптивный ландшафт
- •Глава 2 Решение проблемы Сотворение или эволюция
- •Доказательства эволюции
- •Полемика с креационизмом
- •Объяснения эволюции
- •Синтетическая теория
- •Другие теории
- •Глава 3 Воспроизводящаяся популяция
- •Структура популяции
- •Популяции Мамонтова дерева
- •Полиморфизм
- •Полиморфизм по группам крови у человека
- •Полиморфизм по ферментам
- •Гетерозиготность и норма
- •Концепция популяции
- •Глава 4 Статика популяций Закон Харди — Вайнберга
- •Частоты аллелей
- •Формула Харди — Вайнберга
- •Эффекты инбридинга
- •Заключение
- •Глава 5 Динамика популяций Определение микроэволюции
- •Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura
- •Главные факторы эволюции
- •Взаимодействие между факторами эволюции
- •Заключение
- •Глава 6 Мутационный процесс
- •Генные мутации
- •Типы точковых мутаций
- •Генотипический контроль
- •Адаптивная ценность
- •Относительное значение в эволюции малых мутаций и макромутаций
- •Вероятность сохранения новой мутации
- •Давление мутаций
- •Глава 7 Расселение и поток генов
- •Определения
- •Расселение
- •Типы расселения
- •Области расселения
- •Интенсивность иммиграции
- •Поток генов
- •Расселение во времени
- •Поток генов во времени
- •Быть может, мы занижаем оценки расселения?
- •Заключение
- •Глава 8 Рекомбинация
- •Процесс рекомбинации
- •Количество генотипической изменчивости
- •Рекомбинация и мутагенез
- •Адаптивная ценность
- •Рекомбинация и сложность
- •Роль рекомбинации в эволюции
- •Глава 9 Соседства
- •Панмиктическая единица
- •Концепция соседства
- •Область, занимаемая соседством, и его величина
- •Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины
- •Оценка величины соседств
- •Глава 10 Основная теория отбора
- •Однолокусная модель
- •Коэффициент отбора
- •Скорость изменения и его степень
- •Приспособленность
- •Дарвиновская концепция отбора
- •Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора
- •Компоненты приспособленности
- •Глава 11 Экспрессия генов в связи с отбором
- •Относительность селективной ценности
- •Пластичность фенотипа
- •Плейотропия
- •Модификаторы экспрессивности
- •Модификаторы доминантности
- •Генотип как единица отбора
- •Глава 12 Примеры отбора
- •Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы
- •Жизнеспособность у дрозофилы
- •Меланизм у березовой пяденицы
- •Окраска раковины у наземных улиток
- •Устойчивость к токсинам
- •Одомашнивание
- •Эволюция кукурузы
- •Глава 13 Эффекты плотности и частоты Конкуренция
- •Смеси генотипов в условиях конкуренции
- •Факторы, зависящие от плотности
- •Отбор, зависящий от частоты
- •Жесткий и мягкий отбор
- •Глава 14 Типы индивидуального отбора
- •Направленный отбор
- •Стабилизирующий отбор
- •Дизруптивный отбор
- •Дизруптивный отбор в природе
- •Уравновешивающий отбор
- •Превосходство гетерозигот у Drosophila pseudoobscura
- •Факторы, благоприятствующие полиморфизму
- •Глава 15 Уровни отбора
- •Отбор на субиндивидуальных уровнях
- •Половой отбор
- •Признаки самцов, связанные с драками между ними
- •Репродуктивное поведение у снежного барана и у благородного оленя
- •Признаки, определяющие привлекательность самцов
- •Междемовый отбор
- •Социально-групповой отбор
- •Альтруизм
- •Отбор на видовом уровне
- •Глава 16 Дрейф генов Общие соображения
- •Эффект величины популяции
- •Эффект отбора
- •Эффект потока генов
- •Закрепление сочетаний генов
- •Экспериментальные данные
- •Дрейф в природных популяциях
- •Аллели, определяющие группы крови в популяциях человека
- •Заключение
- •Глава 17 Плата за отбор Генетический груз
- •Полиморфизм по белкам и сегрегационный груз
- •Плата за отбор по Холдейну
- •Плата за отбор и скорость эволюции
- •Сцепление генов и взаимодействие генов и их влияние на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Влияние структуры популяции на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Другие способы сокращения платы за отбор
- •Глава 18 Фенотипические модификации Что такое приобретённый признак?
- •Фенотипическая пластичность
- •Приспособительные свойства фенотипических модификаций
- •Роль фенотипических модификаций в эволюции
- •Глава 19 Генетическая трансформация
- •Трансформация и трансдукция у бактерий
- •Экспериментальная трансформация у животных
- •Гибридная стерильность у Drosophila paulistorum
- •Экспериментальная трансформация у растений
- •Трансформация в природе
- •Обесцвечивание у Euglena
- •Обсуждение
- •Глава 20 Расы и виды
- •Популяционные системы
- •Аллопатрия и симпатрия
- •Непрерывная географическая изменчивость
- •Разобщенные географические расы
- •Экологические расы
- •Биологические виды
- •Полувиды
- •Типы видов
- •Виды у унипарентальных организмов
- •Вид в таксономии
- •Глава 21 Изолирующие механизмы Классификация
- •Экологическая и временная изоляция
- •Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет
- •Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов
- •Стерильность гибридов
- •Разрушение гибридов
- •Сочетания изолирующих механизмов
- •Глава 22 Экологические взаимоотношения
- •Межвидовая конкуренции
- •Конкурентное исключение
- •Замещение видов
- •Сосуществование видов
- •Отбор, направленный на экологическую дифференциацию
- •Смещение признаков
- •Экологическая ниша
- •Влияние экологических требований
- •Глава 23 Образование рас и постепенное видообразование Эволюционная дивергенция
- •Факторы, участвующие в образовании рас
- •Роль отбора в образовании рас
- •Роль дрейфа генов
- •Роль интрогрессии
- •Роль потока генов
- •Зарождающаяся репродуктивная изоляция
- •Географическая теория видообразования
- •Перекрывающиеся кольца рас
- •Реверсии дивергенции
- •Глава 24 Способы видообразования
- •Квантовое видообразование
- •Сопоставление географического и квантового видообразования
- •Примеры квантового видообразования
- •Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек
- •Видообразование путем аллополиплоидии
- •Гибридное видообразование у растений
- •Проблема симпатрического видообразования
- •Смежно-симпатрическое видообразование
- •Биотически-симпатрическое видообразование
- •Стасипатрическое видообразование
- •Глава 25 Общая теория видообразования
- •Глава 26 Отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции
- •Процесс отбора
- •Фактические данные
- •Гибридная несовместимость у Gilia
- •Этологическая изоляция
- •История вопроса
- •Глава 27 Геологическое время Основные этапы в истории Земли
- •Возникновение жизни
- •Начальные этапы эволюции
- •Стадия сложных многоклеточных организмов
- •Обсуждение
- •Глава 28 Направленная эволюция
- •Примеры
- •Эволюционные ряды у Equidae
- •Направления эволюции зубов у лошадей
- •Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей
- •Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей
- •Адаптивные аспекты правила Копа
- •Глава 29 Скорости эволюции Измерение скоростей
- •Различия в скоростях
- •Классификация скоростей эволюции
- •Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции
- •Факторы среды
- •Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов
- •Иерархии питания и размножения
- •Изменчивость
- •Продолжительность генерации
- •Глава 30 Эволюция крупных групп
- •Происхождение и развитие
- •Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?
- •Роль квантовой эволюции
- •Адаптивная радиация
- •Адаптивная радиация у гавайских цветочниц
- •Класс птиц
- •Глава 31 Концепция макроэволюции и её типы Подходы и путеводные нити
- •Адаптивный ландшафт
- •Необратимость
- •Анагенез и кладогенез
- •Адаптивная радиация
- •Конвергенция и параллельное развитие
- •Ортогенез или ортоселекция?
- •Сетчатая эволюция
- •Квантовая эволюция
- •Квантовое видообразование
- •Генетические революции
- •Филетические направления и видообразовательные направления
- •Квантовые видообразовательные направления
- •Прерывистые равновесия
- •Глава 32 Молекулярная эволюция
- •Различия в последовательностях аминокислот
- •Гибридизация днк
- •Молекулярные взаимосвязи у гоминоидов
- •Теория нейтральности
- •Скорости молекулярной эволюции
- •Глава 33 Онтогенез и филогенез
- •Педоморфоз
- •Рекапитуляция
- •Относительные скорости роста
- •Генетика развития
- •Регуляция
- •Канализация
- •Глава 34 Специализация и прогресс Специализация
- •Направления специализации
- •Ограничения и преадаптация
- •Преадаптация к опылению колибри
- •Концепция прогресса в эволюции
- •Прогрессивная эволюция как форма специализации
- •Сукцессия град
- •Глава 35 Физические и биотические факторы Типы факторов
- •Различия между физическими и биотическими факторами
- •Сочетания биотических факторов
- •Редкие случаи инвазии изолированных сообществ
- •Различные соотношения физических и биотических факторов
- •Роль физических и биотических факторов в прогрессивной эволюции
- •Глава 36 Вымирание
- •Некоторые плейстоценовые и постплейстоценовые копытные
- •Саблезубые кошки
- •Массовое вымирание североамериканских млекопитающих в позднем кайнозое
- •Ниже будут рассмотрены три гипотезы о причинах вымирания.
- •Динозавры
- •Массовое вымирание в позднем мелу
- •Астероидная теория
- •Периоды массового вымирания
- •Глава 37 Биологические аспекты Система классификации приматов
- •Гоминоиды
- •Наследие древесного образа жизни
- •Наследие наземного образа жизни
- •Расовая изменчивость
- •Заключение
- •Глава 38 Социальные факторы Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам
- •Язык приматов
- •Интеллект и способность к научению у обезьян
- •Антропоиды
- •Культурная эволюция
- •Социализация
- •Символический язык и концептуальное мышление
- •Эволюционная природа человека
- •Глава 39 Факторы, определяющие эволюцию человека
- •Зависимость между органической и культурной эволюцией
- •Типы отбора
- •Социально-групповой отбор
- •Интеллект
- •Межвидовой отбор
- •Механизмы культурной эволюции
- •Взаимодействия
- •Оглавление
- •Глава 16: Дрейф генов
- •Глава 17: Плата за отбор
- •Глава 24: Способы видообразования
- •Глава 30: Эволюция крупных групп
- •Глава 31: Концепция макроэволюции и её типы
Глава 25 Общая теория видообразования
В двух предшествующих главах мы рассмотрели несколько способов видообразования. Попытаемся теперь найти у них общие черты, как это было сделано в одной из ранее опубликованных мною работ (Grant, 1963*).
Процесс видообразования можно разбить на четыре основные компоненты: 1) цель; 2) этапы на пути к достижению этой цели; 3) пути, состоящие из различных последовательностей этапов; 4) поля. Разные способы видообразования можно рассматривать как различные сочетания этих компонент.
Цель
Симпатрические виды адаптированы к различным нишам или местообитаниям, находящимся на общей территории. Адаптации каждого вида к его нише или местообитанию основаны на комбинациях признаков и на лежащих в их основе комбинациях генов. Вид — это то поле, на котором происходит процесс рекомбинации генов или, точнее, поле для генерации полезных в адаптивном отношении генных рекомбинаций. Это концепция видообразования в духе Добржанского или генно-комбинативная концепция (Dobzhansky, 1937a, b; 1941; 1951a; 1970; Grant, 1981b*).
Не все продукты рекомбинации, которые могут быть созданы в результате полового процесса, полезны в адаптивном отношении. Многие из них полностью или частично нежизнеспособны и представляют собой напрасное расходование репродуктивного потенциала популяции. Функция репродуктивных изолирующих механизмов состоит в том, чтобы удерживать свободное скрещивание и создание рекомбинаций в пределах, полезных в адаптивном отношении. Эти пределы обычно соответствуют границам биологических видов.
Сущность видообразования состоит, таким образом, в создании различных репродуктивно изолированных наборов адаптивных сочетаний генов.
Видообразование — это действительно самый быстрый и эффективный способ закрепления нового адаптивного сочетания генов, Оно гораздо более эффективно, чем массовый направленный отбор в большой полиморфной размножающейся популяции, где сочетание, которому благоприятствует отбор, непрерывно разрушается в результате полового процесса; и оно, безусловно, более эффективно, чем совместное действие отбора и дрейфа генов в подразделенной видовой популяции, где новая форма всё ещё скрещивается со старыми. С точки зрения стратегии генов наилучший способ закрепления новой генной комбинации — это образование собственного нового вида (Grant, 1981b*).
Этапы
Процесс видообразования слагается из ряда последовательных этапов: 1) создание изменчивости по множественным генам; 2) образование нового сочетания аллелей; 3) закрепление этого нового сочетания аллелей в производной популяции; 4) защита нового сочетания аллелей механизмами репродуктивной изоляции.
Рассмотрим поочередно каждый из этих этапов. При этом удобно исходить из определённого, хотя и сверхупрощенного изменения генотипов: предковый вид с генотипам AA BB даёт начало дочернему виду аа bb.
1. Создание изменчивости по множественным генам. Предковая популяция АА ВВ должна приобрести какие-то аллели а и какие-то аллели b. В данном контексте нас интересуют три главных источника такой изменчивости в природных популяциях: а) изменчивость, существующая обычно в полиморфных популяциях, т. е. изменчивость, накапливающаяся за длительные периоды времени; б) особая новая изменчивость, возникающая в результате гибридизации; в) особая новая изменчивость, создающаяся в результате спорадических взрывов мутаций, генных или хромосомных.
2. Образование новых сочетаний аллелей. В предковой популяции АА ВВ в результате полового процесса возникает некоторое количество генотипов аа bb. Однако эти генотипы вначале редки, а кроме того, они вновь разрушаются тем же половым процессом.
3. Закрепление нового сочетания аллелей в дочерней популяции. Закрепление нового адаптивного сочетания аллелей aabb в одной из дочерних популяций представляет собой решающий шаг в процессе видообразования. Существуют два основных пути закрепления генов.
Один путь — это отбор при широком свободном скрещивании в одной из географических рас предкового вида. Направленный отбор в пользу генотипа аа bb в большой свободно скрещивающейся популяции, генофонд которой содержит преимущественно аллели А и B, постепенно повышает частоты аллелей а и b и в конечном счете приводит к замещению генотипа АА ВВ генотипом aabb. Плата за отбор при этом процессе очень высока, и протекает он медленно. Однако популяция, которая способна выдержать гибель большого числа особей в процессе отбора и имеет возможность производить замещение в течение длительного времени, в конечном счете достигнет новой адаптивной цели.
Другой путь — инбридинг. Если редкие особи aabb могут скрещиваться между собой или самооплодотворяться, то число их будет быстро увеличиваться. Закрепление новых сочетаний генов будет происходить быстрее и обойдется дешевле в смысле избирательной гибели при инбридинге, чем при отборе и свободном скрещивании.
Известно два способа инбридинга, играющих важную роль в природных популяциях, а именно скрещивание в небольших популяциях, сводящееся практически к скрещиванию между сибсами или, самое большее, двоюродными сибсами, и самооплодотворение. Третий способ — ассортативное скрещивание, или предпочтительное скрещивание генетически сходных особей, — возможно, также имеет важное значение, но о его роли в видообразовании пока ещё известно мало.
4. Защита новых сочетаний аллелей при помощи репродуктивной изоляции. Механизмы репродуктивной изоляции возникают двумя путями: в качестве побочных продуктов дивергенции генотипов (см. гл. 23) и в качестве продуктов отбора, направленного на репродуктивную изоляцию как таковую (см. гл. 26).
Пути
Этапы 1 и 3 бывают представлены в разных формах. Эти формы могут сочетаться различным образом, в результате чего возникает много альтернативных путей.
Обозначим для удобства разные формы возникновения и закрепления изменчивости буквенными символами.
Этап 1
Обычно существующая изменчивость (v) Гибридизация (А) Новые мутации (v)
Этап 3
Отбор (с широким свободным скрещиванием) (s) Инбридинг (и отбор) (i)
В небольших популяциях (ip) Путём самооплодотворения (if) Путём ассортативного скрещивания (ia).
Теперь мы можем связать друг с другом разные варианты этапов 1 и 3 (рис. 25.1), чтобы выявить альтернативные пути. Так, существует путь v—s, путь v—ip и т. д. Число возможных путей, представленных на рис. 25.1, равно 9 или 12 в зависимости от того, принимается ли в расчет ассортативное скрещивание (ia) или нет.
Модели
Процесс видообразования может иметь место в пространственных полях трёх типов, а именно в аллопатрических, смежно-симпатрических и биотически-симпатрических. Сочетая поля этих трёх типов с 9 или 12 путями, можно построить систему классификации способов видообразования. Конечно, большинство этих возможных моделей вряд ли встречаются в природе или неизвестны; однако при этом остается достаточное число моделей, которые либо реальны, либо заслуживают серьезного внимания.
|
Рис. 25.1. Пути видообразования. Объяснения см. в тексте. (Из Grant, 1963.*) |
Некоторые модели видообразования, уже обсуждавшиеся в гл. 23 и 24, сведены здесь в систему классификации, основанную на типе поля и пути видообразования. Пять моделей, перечисленных ниже, соответствуют способам видообразования, которые либо известны, либо весьма вероятны.
v—s, аллопатрическое |
Географическое видообразование |
v—ip, аллопатрическое |
Квантовое видообразование |
h—i, биотически-симпатрическое |
Рекомбинационное видообразование и гибридное видообразование с расщеплением в отношении внешних преград у растений |
h—u—i, биотически-симпатрическое |
Видообразование путем аллополиплоидии |
v—ip, смежно-симпатрическое |
Смежно-симпатрическое видообразование у свободно скрещивающихся насекомых и других беспозвоночных с узкими экологическими нишами (подтверждается надёжными косвенными данными) |
Три другие модели относятся к способам, которые не обнаружены, но представляются возможными и обсуждаются в литературе.
v—if биотически-симпатрическое |
Биотически-симпатрическое видообразование у самооплодотворяющихся растений, беспозвоночных и протистов (вполне определённая возможность) |
u—s биотически-симпатрическое |
Биотически-симпатрическое видообразование у свободно скрещивающихся организмов при дизруптивном отборе (рассматривается некоторыми исследователями как реальная возможность, а другими, к которым отношусь и я, как возможность весьма маловероятная) |
v—iα биотически-симпатрическое |
Биотически-симпатрическое видообразование у свободно скрещивающихся организмов с ассортативным спариванием (некая возможность) |