Вид в таксономии

В таксономии, как и в популяционной биологии, вид представляет собой основную единицу. Цели таксономии и популяционной биологии одновременно и сходны, и различны. Таксономия занимается формальной классификацией организмов, а малая систематика — формальной классификацией на уровне расы и вида. Таким образом, в таксономии вид — это прежде всего единица классификации. Главным критерием при выделении видов в таксономии служит удобство и возможность практического использования для классификации, определения и расстановки в музейных коллекциях.

Разрывы в картине изменчивости, которые ограничивают биологические виды, служат также удобными пограничными вехами для распознавания таксономических видов. Семейство оленей в Северной Америке удобно с таксономической точки зрения и оправданно биологически делить на следующие виды: белохвостый олень, чернохвостый олень, олень-вапити, американский лось и карибу. В таких случаях, как этот, встречающихся у эукариотических организмов очень часто и повсеместно, таксономический вид оказывается синонимом биологического вида.

Но нередко создаются ситуации, в которых таксономический критерий вида не совпадает с критерием вида в популяционной биологии. В некоторых группах неудобно, трудно или даже невозможно распознавать биологические виды в таксономической практике. Существуют три довольно обычные ситуации, в которых таксономический вид неизбежно расходится с биологическим видом.

Это, во-первых, популяционные системы организмов с половым размножением, которые нельзя разделить на две взаимоисключающие категории — расы и виды, поскольку в них имеются также промежуточные категории — полувиды. Система классификации, однако, содержит фиксированную искусственную иерархию категорий: род, подрод, секция, вид, подвид и форма. В этой иерархии нет места для групп, промежуточных между видом и подвидом; в таксономической системе нет категории, которая соответствовала бы полувиду популяционной биологии. В таксономии, для того чтобы были удовлетворены требования биноминальной или триноминальной номенклатуры, популяционную систему, находящуюся на полувидовом уровне дивергенции, надо рассматривать либо как самостоятельный вид, либо как подвид (расу) какого-либо другого вида.*

Глава 21 Изолирующие механизмы Классификация

Обмен генами между различными популяциями или популяционными системами ослабляется или предотвращается разного рода преградами, известными под общим названием изолирующих механизмов. Разные авторы предлагают различные системы классификации этих механизмов*. Система, предлагаемая автором; этой книги, представлена в табл. 21.1.

В табл. 21.1 проводится фундаментальное разграничение пространственной и репродуктивной изоляции. В этом мы следуем Добржанскому (Dobzhansky, 1973a; 1951a*), а не Майру (Mayr, 1942; 1963; 1970*), согласно концепции которого географическая изоляция не входит в число изолирующих механизмов. В отличие от других авторов мы отделяем экологическую изоляцию от репродуктивной и возводим её в ранг третьей главной категории — изоляции, создаваемой средой. Имеющиеся для этого основания излагаются ниже. Репродуктивная изоляция разделена в табл. 21.1 на докопуляционные и послекопуляционные преграды, в соответствии с представлениями ряда других авторов (например, Mayr, 1970; Dobzhansky, 1970*).

В случае пространственной изоляции гаметы из разных популяций не встречаются друг с другом, потому что эти популяции живут в областях, разделенных расстояниями, которые слишком велики по сравнению с потенциальными возможностями организмов к расселению. Короче говоря, пространственная изоляция — это изоляция, создаваемая географическим расстоянием, В отличие от этого при репродуктивной изоляции препятствия к скрещиванию порождаются свойствами самих организмов. Благодаря репродуктивной изоляции популяции могут обитать на одной и той же территории, совсем или почти совсем не обмениваясь между собой генами.

Таблица 21.1. Классификация изолирующих механизмов
Пространственные механизмы Географическая изоляция Механизмы, создаваемые средой Экологическая изоляция Репродуктивные механизмы Докопуляционные преграды: Временная изоляция а) сезонная б) суточная Этологическая изоляция Механическая изоляция Изоляция гамет	Послекопуляционные преграды Несовместимость а) до оплодотворения б) после оплодотворения Нежизнеспособность гибридов Стерильность гибридов а) генная б) хромосомная с) цитоплазматическая Разрушение гибридов

Эти два способа изоляции входят в определения рас и видов. Пространственная изоляция свойственна локальным популяциям, локальным расам и географическим расам. Хорошо развитая репродуктивная изоляция — один из отличительных признаков биологических видов. Частичная или неполная репродуктивная изоляция характерна для полувидов.

Изоляция, создаваемая средой, или экологическая изоляция, — третья и в некотором роде промежуточная категория. В этом случае между популяциями существуют генетически обусловленные различия в отношении их экологических потребностей и предпочтений. Способность популяций жить на одной и той же территории определяется наличием соответствующих местообитаний и ниш и силой межвидовой конкуренции. Если сосуществование популяций действительно имеет место, то гибридизация между ними регулируется наличием местообитаний, пригодных для их гибридного потомства. Преграды, не допускающие обмен генами, имеют экологическую природу.

Экологическая изоляция представляет собой универсальную черту, характерную для всех видов, но не только видов. Экологическая изоляция существует также между экологическими расами и между симпатрическими полувидами. Весьма возможно, что между географическими расами обычно имеется некоторая экологическая дифференциация.

В приведенной выше классификации репродуктивная изоляция разделена на изоляцию, создаваемую до- и послекопуляционными преградами. Докопуляционные преграды — это преграды, препятствующие встрече гамет или (у растений) гаметофитов, тогда как послекопуляционные преграды начинают действовать после того, как гаметы или гаметофиты встретились друг с другом.