Рекомбинация и мутагенез

Рекомбинация сцепленных генов происходит в результате кроссинговера. Если сцепленные гены занимают локусы, находящиеся очень близко друг от друга, то кроссинговер случается редко. Появление рекомбинантов среди потомков в этом случае также наблюдается редко. Рекомбинанты ведут себя так же, как и мутанты.

Сходство между редкими рекомбинантами и мутантами иллюстрирует следующая модель. Два тесно сцепленных гена, А и В, регулируют сходные процессы и могут замещать друг друга.

Иными словами, нормальный фенотип создаётся либо двумя доминантными аллелями Ab/aB , либо одним из этих доминантных аллелей (А или В). Гетерозиготы по двум генам Ab/aB имеют нормальный фенотип и обычно размножаются в чистоте. Изредка между локусами А и В происходит кроссинговер, в результате чего возникает некоторое число гамет ab. Эти гаметы дают зиготы aabb, имеющие «мутантный» фенотип и размножающиеся в чистоте по отклоняющемуся признаку. Если кроссинговер между А и В происходит с частотой, сравнимой с частотой мутаций, то отличить такой редкий рекомбинант от мутанта обычными методами невозможно.

При помощи тонкого генетического анализа у Drosophila melanogaster, Zea mays и некоторых грибов было выявлено несколько случаев, соответствующих описанной выше общей модели. У дрозофилы кроссоверы встречались с частотой 0.00026 и, возможно, даже ещё реже. У кукурузы (Zea mays) имеется сложный ген А, определяющий окраску зерен и других частей растения; этот ген состоит из двух лежащих рядом субгенов, которые изредка рекомбинируют, давая формы, внешне сходные с мутантами (см. обзор Grant, 1975, гл. 4).

Из этих данных следует, что в любой группе непроанализированных мутантных форм, по всей вероятности, содержится, помимо настоящих генных мутантов, некоторое число редких рекомбинантов.

Адаптивная ценность

Среди большого числа возникающих рекомбинаций некоторые могут превосходить по адаптивной ценности исходный тип. Это объясняется тем, что на адаптивную ценность каждого аллеля могут оказывать влияние другие гены данного комплемента. Взаимодействие между генами — один из факторов, определяющих функцию каждого отдельного гена.

Тимофеев-Ресовский (1934a,b)* измерял жизнеспособность различных мутантов Drosophila pseudoobscura при 25°С и выражал её в процентах от жизнеспособности особей дикого типа. У всех форм, мутантных по одному гену, жизнеспособность была понижена. Некоторые рекомбинанты, содержащие по два мутантных аллеля, обладали в одних случаях более низкой, а в других случаях более высокой жизнеспособностью, чем любая из форм, мутантных по одному аллелю. Формы, возникшие путем рекомбинации некоторых мутантных типов, имели более высокую адаптивную ценность по сравнению с мутантами по одному аллелю и, как видно из следующих данных, почти соответствовали дикому типу.

Miniature	—	жизнеспособность	69%
Bobbed	—	»	85%
Miniature-bobbed	—	»	97%