Конвергенция и параллельное развитие

Конвергенция — это процесс, противоположный адаптивной радиации. Конвергенция состоит в независимом развитии одинаковых признаков у двух или более отдаленно родственных линий в результате адаптации к сходным экологическим условиям или обстоятельствам. Наличие общих предков у таких линий не играет роли в сходстве их признаков (перефразируя Simpson, 1961*).

Примеров конвергенции великое множество. В качестве таких примеров часто приводят различные адаптивные типы сумчатых в Австралии и их плацентарных аналогов на других континентах, а также стеблевые суккуленты молочайных и кактусов из сухих жарких областей Африки и Америки соответственно.

Параллельное развитие сходно с конвергенцией по конечным результатам, но оно идет иным филогенетическим путем. Параллельное развитие определяется как независимое развитие сходных признаков в двух или нескольких родственных линиях, сходство которых канализировано признаками общего предка этих линий (Simpson, 1961*).

Параллельное развитие также широко распространено. Здесь можно напомнить о развитии высшей нервной деятельности в различных отрядах млекопитающих. Некоторые другие примеры приводились в гл. 28.

Новая адаптивная зона часто колонизируется двумя или более неродственными или отдаленно родственными группами, конкурирующими между собой. Если прежде остававшаяся незанятой адаптивная зона оказывается доступной, т. е. если существуют преадаптированные к ней организмы, то нередко две или несколько таких преадаптированных групп хватаются за эту возможность примерно в одно и то же время. Это приводит к кон вергенции или параллельному развитию в широких масштабах.

Так, в мезозое адаптивную зону летающих млекопитающих занимали птицы и птерозавры. В эту же эру адаптивная зона растений, опыляемых насекомыми, была занята голосеменными, саговниками и, возможно, другими группами. Жизненная форма млекопитающих в этой эре развивалась сумчатыми и плацентарными, а также отдаленно родственными им однопроходными. Подобным же образом жизненную форму покрытосеменных развивали параллельно двудольные и однодольные. В более раннюю эру адаптивная зона для морских растений средних или крупных размеров была колонизирована независимо зелеными, бурыми и красными водорослями.

Одновременное проникновение в новую адаптивную зону нескольких групп отражается в таксономии некоторых категорий высокого ранга. Какой-нибудь крупный таксон часто содержит аномальную подгруппу, которая не вполне вписывается в данный таксон, но вместе с тем не заслуживает выделения в самостоятельную сестринскую группу. Однопроходные представляют собой нечто вроде побочной ветви млекопитающих, так же как бурые и красные водоросли в растительном, а губки — в животном царстве. Параллельное развитие на высших уровнях вносит известную асимметрию и неряшливость в таксономическую систему.

Ортогенез или ортоселекция?

Многие эволюционисты старшего поколения для объяснения длительных эволюционных направлений прибегали к ортогенезу в том или ином его варианте (см. гл. 2). В частности, эту теорию применяли и для объяснения направлений эволюции лошадей. Обширные данные по Equidae можно использовать для проверки теории ортогенеза. Этой проверки она не выдерживает.

Если данное эволюционное направление — результат ортогенеза, оно должно быть общим для всей филетической группы и не отклоняться. Однако в эволюции Equidae неизвестны направления, которые продолжались бы на всем протяжении истории какой-либо филетической линии или происходили бы одновременно во всех линиях. Общим направлением для эволюции Equidae было увеличение размеров тела, но в некоторых линиях иногда возникали реверсии. Филогения лошадей на самом деле сильно разветвлена, образуя много боковых ветвей, и некоторые направления, в том числе линия, приведшая к Equus, относятся к боковым ветвям (Simpson, 1951; 1953*) (см. гл. 28).

Согласно альтернативной интерпретации, берущей начало в синтетической теории, направления, наблюдаемые в эволюции лошадей, определяются взаимодействием между организмом и средой. Если отбор, связанный с факторами среды, продолжается в данном направлении достаточно долго, его можно назвать ортоселекцией и он приведет к возникновению определённого эволюционного направления (Simpson, 1944*).

Данные по эволюции Equidae соответствуют объяснению на основе ортоселекцни. Наблюдаемые направления явно адаптивны. Кроме того, они не только отклоняются, но и проявляют признаки оппортунизма, оставаясь неизменными при одном комплексе условий среды, но смещаясь при их изменении. Наконец, изучение некоторых направлений эволюции признаков зубов (см. гл. 28) показывает, что в их основе лежит полиморфизм предковых популяций (Simpson, 1951; 1953*).