Зарождающаяся репродуктивная изоляция

Репродуктивная изоляция и изоляция, обусловленная средой, могут создаваться и действительно возникают как побочный результат эволюционной дивергенции; об этом свидетельствуют следующие экспериментальные данные. Длительный эксперимент на Drosophila melanogaster был начат с одной популяции. Две совершенно идентичные популяции, полученные от этой исходной популяции, содержали в отдельных популяционных ящиках при различных температуре и влажности на протяжении 6 лет. Между этими двумя популяциями возникла сильная репродуктивная изоляция, обусловленная развивающимися между ними этологическими различиями и гибридной стерильностью. Этологическая изоляция детерминируется генами, распределенными по всем хромосомам, а гибридная стерильность имеет цитоплазматическую основу (Kilias, Alahiotis, 1982*).

Между разными географическими расами одного и того же вида нередко существует частичная репродуктивная изоляция. Расы, обитающие в разных географических областях, скорее всего имеют разные сезоны цветения или размножения. Столь же вероятно, что они имеют разные экологические потребности. Между географическими расами могут также существовать частичные внутренние преграды. Искусственные межрасовые гибриды F1 у травянистых цветковых растений обычно бывают полустерильны, а у их потомков F2 обычно проявляются некоторые признаки разрушения гибридов. Между отдельными парами географических рас можно наблюдать, во всяком случае в неполной или зарождающейся форме, все известные механизмы репродуктивной изоляции, описанные в гл. 21.

Рассмотрим случай, когда две географические расы какого-либо вида растений обитают в разных областях, в одной из которых климат прохладный и влажный, а в другой — теплый и сухой. Эти две расы будут подвергаться отбору на приспособленность к разным климатическим, а возможно, и разным эдафическим факторам; это первая стадия экологической изоляции. У таких рас цветение, по всей вероятности, происходит в разное время года; в результате возникает частичная сезонная изоляция. В прохладных влажных и теплых сухих районах, по-видимому, обитают разные группы пчел, а по мере того как местные расы растений приспосабливаются к обычно посещающим и опыляющим их видам пчел, в строении их цветков возникают изменения. Это приводит к зарождению механической и этологической изоляции, а может быть, и обеих сразу. Некоторые изменения в строении цветка, например изменение длины столбика, оказывают влияние на легкость скрещивания и могут привести к возникновению преграды несовместимости. Наконец, многочисленные генные различия, накапливаемые двумя такими расами за время их дифференциации, вполне могут привести к образованию у их гибридов каких-либо дисгармонирующих продуктов рекомбинации. Так возникает частичная нежизнеспособность или полустерильность гибридов, а также разрушение гибридов.

Таким образом, дивергенция на расовом уровне создаёт основу для возможного будущего видообразования.

Географическая теория видообразования

Рис. 23.3. Стадии географического видообразования. Объяснения см. в тексте. (Mayr, 1942, с изменениями.*)

Согласно географической теории видообразования, созданной рядом авторов (К. Jordan, D. S. Jordan, Rensch, Mayr и др.) в первой половине XX в., биологические виды обычно возникают из географических рас (см. Mayr, 1942*). Пространственная изоляция — нормальная прелюдия к развитию репродуктивной изоляции.

Последовательность стадий при видообразовании по этой теории представлена на рис. 23.3. Широко распространенный однородный вид (рис. 23.3, А) дифференцируется на ряд непрерывных географических рас (Б), которые затем распадаются, превращаясь в разобщённые расы (В). Между разобщёнными расами в качестве побочного продукта дивергенции развивается репродуктивная изоляция. Затем в результате миграции контакт между этими расами восстанавливается. Если такой контакт наступает слишком рано, то он приводит к скрещиванию между расами и к вторичной интерградации (Г). Но если контакт происходит позднее, после того как репродуктивная изоляция достигла известного критического порога, дивергентные популяции могут обитать на одной и той же территории, не скрещиваясь между собой, и достигают таким образом, стадии молодых биологических видов (Д).

Один обычный способ видо­образования, извес­тный как геогра­фическое видо­образо­вание, протекает в этой последо­ватель­ности — от пред­ковой попу­ляции через геогра­фические расы и аллопа­трические полувиды до биоло­гических видов. Все постули­рованные стадии действи­тельно обнару­жены в разли­чных группах видов как у животных, так и у растений.

Ряд примеров, относя­щихся к одной естест­венной группе — видам гилии (Polemoniaсеае),— представлен на рис. 23.4. Все это одно­летние дипло­идные, преимуще­ственно самоопы­ляющиеся растения пусты­нных и гористых районов америка­нского юго-запада. В этой группе наблюдается следующая последо­ватель­ность стадий (Grant, Grant, 1956; 1960*): 1) вид, состоящий из непре­рывных географи­ческих рас (рис. 23.4, А); 2) разобщённые и разли­чающиеся геогра­фические расы (Б); 3) сингамеон, состоящий из трёх марги­нально-симпат­рических полу­видов, время от времени образующих гибриды (В); 4) пара стерильных при скрещивании друг с другом аллопатрических видов (Г); 5) пара стерильных при скрещивании друг с другом симпатрических видов (Д).

Пограничные случаи между географическими расами и вполне сформировавшимися видами приобретают в связи с этим особенно большое значение. Такие пограничные случаи, или полувиды, довольно обычны, что хорошо известно каждому систематику животных или растений. По мнению Майра (Mayr, 1942*), 12.5% всех таксономических видов птиц Северной Америки занимают промежуточное положение между видами и полувидами, так что орнитологи относят их то к одной, то к другой из этих таксономических категорий. Примерами служат два вида американских дятлов — Colaptes caper collaris и золотистый дятел (Colaptes auratus), а также два вида американских древесных славок — Dendroica auduboni и D. coronata.

Сравнимые примеры имеются во многих других группах животных и растений. Так, например, следует ли считать благородного оленя (Cervus etaphus), живущего в Евразии, и вапити (С. canadensis), распространенного в Северной Америке и Восточной Азии, географическими расами одного вида или самостоятельными аллопатрическими видами? В качестве аналогичного примера из царства растений можно привести Веймутову сосну (Pinus strobus), растущую в восточной части Северной Америки, и горную Веймутову сосну (P. monticola), растущую в западной её части.

Рис. 23.4. Стадии географического видообразования у гилии (Polenomiaceae). Объяснения смотри в тексте. (По Grant, Grant, 1956; 1960*)