4. Строение и классификация простейших

Простейшие — эукариотические одноклеточные микроорганиз­мы, составляющие подцарство Protozoa царства животных (Animalia). Простейшие включают 7 типов, из которых три типа (Sarcomastigophora, Apicomplexa, Ciliophora) имеют представите­лей, вызывающих заболевания у человека. Размеры простейших колеблются в среднем от 5 до 30 мкм.

Снаружи простейшие окружены мембраной (пелликулой) — аналогом цитоплазматической мембраны клеток животных. Они имеют ядро с ядерной оболочкой и ядрышком, их цитоплазма состоит из эндоплазматического ретикулума, митохондрий, ли- зосом, многочисленных рибосом и др. Передвижение простей-

Рис. 2.8. Простейшие — возбудители болезней человека.

а — лсйшмания; б — трихомонада; в — дизентерийная амеба г — токсоплаз- ма; д — плазмодий малярии (указано стрелкой) в эритроците.

ших осуществляется посредством жгутиков, ресничек и путем образования псевдоподий. Некоторые простейшие имеют опор­ные фибриллы. Простейшие могут питаться в результате фаго­цитоза или образования особых структур. Многие из них при неблагоприятных условиях образуют цисты — покоящиеся ста­дии, устойчивые к изменению температуры, влажности и др. При окраске по Романовскому—Гимзе ядро простейших окра­шивается в красный, а цитоплазма — в синий цвет.

Тип Sarcomastigophora. Подтип Mcistigophorci (жгутиконосцы) включает следующие патогенные представители: трипаносома — возбудитель африканского трипаносомоза (сонная болезнь); лей- шмании — возбудители кожной и висцеральной форм лейшма- ниозов; трихомонады — возбудителя трихомоноза; лямблию — возбудителя лямблиоза. Эти простейшие характеризуются нали­чием жгутиков: один — у лейшманий (рис.2.8,а), 4 свободных жгутика и короткая ундулирующая мембрана — у трихомонад (рис.2.8,б). К подтипу Sarcodina (саркодовые) относится дизен­терийная амеба (рис.2.8,в) — возбудитель амебной дизентерии человека. Морфологически с ней сходна непатогенная кишечная амеба. Эти простейшие передвигаются путем образования псев­доподий, с помощью которых происходят захват и погружение в цитоплазму клеток питательных веществ. Половой путь раз-

а 6

Рис. 2.9. Строение сложных вирусов с кубическим (а) и спиральным (б) нуклеокапсидом. У просто устроенных вирусов суперкапсид отсут­ствует.

множения у амеб отсутствует. При неблагоприятных условиях они образуют цисту.

Тип Apicomplexa. В классе Sporozoa (споровики) патогенными представителями являются возбудители токсоплазмозов (рис.2.8,г), кокцидиозов, саркоцистозов, малярии (рис.2.8,д). Каждый из этих представителей имеет сложное строение и свои особенности жизненного цикла. Так, например, жизненный цикл возбуди­теля малярии характеризуется чередованием полового размноже­ния (в организме комаров Anopheles) и бесполого (в клетках тканей и эритроцитах человека, где они размножаются путем множественного деления). Токсоплазмы имеют форму полулу- ний. Человек заражается ими от животных, возбудитель может передаваться через плаценту, поражая центральную нервную систему и глаза плода.

Тип Ciliophora. Патогенным представителем является возбуди­тель балантидиаза, он поражает толстую кишку человека. Балан- тидии подвижны, имеют многочисленные реснички.

5. Структура и классификация вирусов

Вирусы относятся к царству Vira. Это мельчайшие микробы, не имеющие клеточного строения, белок- синтезирующей системы, содержащие только один тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК)

.

12

Рис. 2.10. Различные формы вирионов.

1 — вирус оспы; 2 — вирус герпеса; 3 — аденовирус; 4 — паповавирус; 5 — гепаднавирус; 6 — парамиксовирус; 7 — вирус гриппа; 8 — коронавирус; 9 — аренавирус; 10 — ретровирус; 11 — реовирус; 12 — пикорнавирус; 13 — вирус бешенства; 14 — тогавирус, флавивирус; 15 — буньявирус.

Они являются автономными генетическими структурами и от­личаются особым разобщенным (дисьюнктивным) способом размножения (репродукции): в клетке отдельно синтезируются нуклеиновые кислоты вирусов и их белки, затем происходит их сборка в вирусные частицы. Вирусы, являясь облигатными внутриклеточными паразитами, размножаются в цитоплазме или ядре клетки. Сформированная вирусная частица называется ви- рионом (рис.2.9).

Морфологию и структуру вирусов изучают с помощью элек­тронной микроскопии, так как их размеры малы и сравнимы с толщиной оболочки бактерий. Форма вирионов может быть различной (рис.2.10): палочковидной (вирус табачной мозаики), пулевидной (вирус бешенства), сферической (вирусы полиоми­елита, ВИЧ), в виде сперматозоида (многие бактериофаги). Раз­меры вирусов определяют с помощью электронной микроско­пии, методом ультрафильтрации через фильтры с известным

Семейство ви­русов	Наличие суперкап- сида	Размер вириона, нм	Типовые представители
Аденовирусы Гепаднавирусы Герпесвирусы Папоиавирусы Парвовирусы Поксвирусы	ДНК-сс + + +	>держаии 70-90 45-50 200 45-55 18-26 130-350	I е вирусы Аденовирусы человека Вирус гепатита В Вирус простого герпеса, ци- томегалии и др. Вирусы палиломы, полиомы Аденоассоциированный вирус Вирус осповакцины, нату ральной оспы

РНК-содержащие вирусы

Аренавирусы	+	50-300
Буньявирусы	+	90-100
Калицивирусы	—	20-30
Коронавирусы	+	80-130
Ортомиксови-	+	80-120
русы
Парамиксови-	+	150-300
русы
Пикорнавирусы	—	20-30
Рабдовирусы	+	70-175
Реовирусы	—	60-80
Ретровирусы	+	80-100
Тогавирусы	+	30-90
Флавивирусы	+	30-90
Филовирусы	+	80-14 000

Вирусы Ласса, Мачупо Вирус лихорадки с почечным синдромом

Ктлицинирусы человека Коронавирусы человека Вирусы гриппа

Вирусы кори, паротита, па­рагриппа, респираторно-син­цитиальный Вирусы полиомиелита, ECHO. Коксаки, гепатита А Вирус бешенства Реовирусы, ротавирусы Вирусы лейкоза человека, иммунодефицита человека Вирусы Синдбис, лошадиных энцефалитов, краснухи Вирус клещевого и японско­го энцефалитов, Денге, жел­той лихорадки Вирус Марбург, Эбола

диаметром пор, методом ультрацентрифугирования. Один из са­мых мелких вирусов — вирус полиомиелита (около 20 нм), самый крупный — вирус натуральной оспы (около 350 нм).

Различают ДНК- и РНК-содержащие вирусы (табл.2.1). Они обычно гаплоидны, т.е. имеют один набор генов. Исключением являются ретровирусы, имеющие диплоидный геном. Геном ви­русов содержит от 6 до нескольких сотен генов и представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитевыми, одно- нитевыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными. Сре­ди РНК-содержащих вирусов различают вирусы с положитель­ным (плюс нить РНК) геномом. Плюс-нить РНК этих вирусо

в

выполняет наследственную (геномную) функцию и функцию информационной РНК (иРНК). Имеются также РНК-содержа­щие вирусы с отрицательным (минус-нить РНК) геномом. Минус- нить РНК этих вирусов выполняет только наследственную фун­кцию. Геном вирусов способен включаться в состав генетичес­кого аппарата клетки в виде провируса, проявляя себя генети­ческим паразитом клетки. Нуклеиновые кислоты некоторых вирусов (вирусы герпеса и др.) могут находиться в цитоплазме инфицированных клеток, напоминая плазмиды.

Различают просто устроенные (например, вирус полиомиели­та) и сложно устроенные (например, вирусы гриппа, кори) ви­русы. У просто устроенных вирусов нуклеиновая кислота связана с белковой оболочкой, называемой капсидом (от лат. capsa — фут­ляр). Капсид состоит из повторяющихся морфологических субъе­диниц — капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид взаимодей­ствуют друг с другом и вместе называются нуклеокапсидом. У сложно устроенных вирусов капсид окружен дополнительной ли­попротеиновой оболочкой — суперкапсидом, или пеппосом (про­изводное мембранных структур клетки-хозяина). На этой оболоч­ке расположены «шипы», или «шипики» (пепломеры, или супер- капсидные белки). Вирионы имеют спиральный, кубический и слож­ный тип симметрии капсида. Спиральный тип симметрии обус­ловлен винтообразной структурой нуклеокапсида. Кубический (икосаэдрический) тип симметрии обусловлен образованием изо­метрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нук­леиновую кислоту. Капсид и суперкапсид защищают вирионы от воздействий окружающей среды, обусловливают избирательное взаимодействие (адсорбцию) с определенными клетками, а так­же антигенные и иммуногенные свойства вирионов.

Внутренние структуры вирусов называются сердцевиной. У аде­новирусов сердцевина состоит из гистоноподобных белков, свя­занных с ДНК, у реовирусов — из белков внутреннего капсида.

В вирусологии используют следующие токсономические ка­тегории: семейство (название оканчивается на viridae), подсе­мейство (название оканчивается на virinae), род (название окан­чивается на virus). Однако названия родов и особенно подсе­мейств даны не для всех вирусов. Вид вируса не получил би­номинального названия, как у бактерий.

В основу классификации вирусов положены следую­щие категории: тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), ее структура, количество нитей (одна или две), особенности воспроизводства вирусного генома, раз­мер и морфология вирионов, количество капсомеров и тип симметрии; наличие суперкапсида; чувствитель­ность к эфиру и дезоксихолату; место размножения в клетке; антигенные свойства и др.

Вирусы поражают позвоночных и беспозвоночных животных, а также растения и бактерии. Являясь основными возбудителями инфекционных заболеваний человека, вирусы также участвуют в процессах канцерогенеза, могут передаваться различными пу­тями, в том числе через плаценту (вирус краснухи, цитомега- ловирусы и др.), поражая плод человека. Они могут приводить к постинфекционным осложнениям — развитию миокардитов, панкреатитов, иммунодефицитов и др.

Кроме обычных вирусов, известны и так называемые нека­нонические вирусы прионы — белковые инфекционные части­цы, имеющие вид фибрилл размером 10—20x100—200 нм. При­оны, по-видимому, являются одновременно индукторами и продуктами автономного гена человека или животного и вызы­вают у них энцефалопатии в условиях медленной вирусной ин­фекции (болезнь Крейтцфельда—Якоба, куру и др.).

Другими необычными агентами, близкими к вирусам, явля­ются вироиды — небольшие молекулы кольцевой, суперспира- лизованной РНК, не содержащие белка и вызывающие забо­левания растений.