Гибридная стерильность у Drosophila paulistorum

Drosophita paulistorum — группа видов, состоящая из ряда зарождающихся видов или полувидов, обитающих в Центральной и Южной Америке. Гибриды между некоторыми из этих полувидов стерильны. Скрещивания между другими полувидами дают стерильных гибридных самцов. При иных скрещиваниях всё потомство оказывается плодовитым. Мужская стерильность в тех случаях, когда она существует, частично определяется факторами, которые передаются через цитоплазму яйца. В конечном счете мужская стерильность гибридов обусловлена взаимодействием между этими цитоплазматическими факторами и хромосомами.

Предрасположенность к стерильности, таким образом, передается самками мух с определённой цитоплазматической конституцией их гибридным потомкам мужского пола. Следовательно, возможно такое положение, когда скрещивание в одном направлении (например, самка Санта-Марта × самец Мезитас) даёт в F1 стерильных самцов, а реципрокное скрещивание (самка Мезитас × самец Сайта-Марта) даёт в F1 фертильных самцов (Ehrman, Williamson, 1965; Williamson, Ehrman, 1967*).

Уильямсон и Эрман (Williamson, Ehrman, 1967*) приготовили гомогенат из цитоплазмы яиц линии Сайта-Марта и ввели этот гомогенат самкам линии Мезитас. Обработанных таким образом самок Мезитас скрестили затем с самцами Сайта-Марта. Обработанные самки Мезитас (в отличие от необработанных самок этой линии) производили стерильных мужских гибридов. Мужская стерильность индуцировалась инъекцией родителю женского пола цитоплазмы особого типа.

Какова природа цитоплазматических факторов, обусловливающих стерильность? На электронных микрофотографиях репродуктивных тканей стерильных самцов выявляется присутствие в цитоплазме частиц, сходных с микоплазмами (Ehrman, Kernaghan, 1971; Daniels, Ehrman, 1974*).

Согласно более поздним данным (Somerson et al., 1984*), мужская стерильность коррелирует с присутствием в клетках L-форм стрептококков.

Вероятная гипотеза, позволяющая объяснить эти разные группы фактов, состоит в том, что в клетках некоторых полувидов группы Drosophila paulistorum живут в качестве симбионтов микоплазмы или подобные им организмы. У этих полувидов хромосомные гены так хорошо «подогнаны» к зараженной цитоплазме, что нормальная плодовитость не нарушается. Однако при скрещиваниях, в которых эти несущие симбионтов полувиды используются в качестве родительской особи женского пола, а не содержащие симбионтов линии — в качестве особи мужского пола, возникают сочетания цитоплазмы и хромосомных генов, «не подогнанные» друг к другу. Фенотипическим проявлением такого взаимодействия между цитоплазмой и ядром является мужская стерильность гибридов (Williamson, Ehrman, 1967; Ehrman, Kernaghan, 1971*).

Экспериментальная трансформация у растений

Попытки экспериментально вызвать генетическую трансформацию у растений до сих пор были либо неудачными, либо давали лишь частично успешные или неубедительные результаты (Kleinhofs, Behki, 1977; Hess, 1977; Сое, Neuffer, 1977; Schiemann, 1982; Barton, Brill, 1983*).

Неожиданные и загадочные результаты были получены в ранних экспериментах со льном (Linum usitatissimum). В исходных поколениях разные растения льна выращивали, внося в почву различные дозы N, Р и К; растения реагировали на разные условия обычным образом, т. е. мощным ростом и высоким урожаем. Эта стандартная фенотипическая реакция не должна была сохраняться в последующих поколениях, выращиваемых в обычных условиях. Однако в данном случае потомки индуцированных крупных растений сохраняли крупные размеры, несмотря на снижение содержания в почве питательных веществ, а потомки индуцированных мелких растений оставались мелкими даже при повышении уровня питательных веществ. Индуцированные различия размеров сохранялись на протяжении 10 поколений. Скрещивания между полученными таким образом крупными и мелкими растениями давали в F1 гибриды промежуточных размеров. Эти наследственные различия размеров, по-видимому, не связаны с цитоплазмой (Durrant, 1962a, b*). В более поздних исследованиях между крупными и мелкими линиями были обнаружены различия в содержании ДНК в ядрах; у потомков индуцированных крупных растений оно было выше (Evans et al., 1966; Timmis, Ingle, 1974*). Воздействие питательных веществ индуцировало изменения в количестве ДНК с повторами; эта ДНК содержит последовательности, кодирующие РНК рибосом, в которых происходит синтез белка (Marx, 1984*).

Сходные индуцированные изменения размеров, связанные с количеством вносимых в почву питательных веществ, наблюдались на протяжении трёх поколений у растений махорки (Nicotiana rustica) (Hill, 1967*).

В экспериментах на Nicotiana, проведенных Пэнди (Pandey, 1976; 1978; 1980*), использовался метод двойного опыления. Женское родительское растение опыляли смесью живой пыльцы одного генетического типа и убитой облучением пыльцы другого типа. Мёртвая пыльца способна прорастать и вводить свою ДНК в зародышевый мешок, но не способна производить оплодотворение. Генетические маркеры, содержащиеся в мертвой пыльце, появляются в некоторых особях F1; их судьба была прослежена На протяжении двух последующих поколений. По-видимому, участки хромосом, несущие гены-маркеры мертвой пыльцы, попадают в ядро яйцеклетки и включаются в него*.