Фенотипическая пластичность

Генотип — это совокупность всех генов данного организма, а фенотип — совокупность его признаков и свойств. От генотипа к фенотипу ведут длительные и сложные процессы действия генов и развития. Эти процессы протекают в определённой среде и находятся под её влиянием. Фенотипическое проявление признака представляет собой, таким образом, результат действия двух наборов факторов: генотипических детерминант и условий среды, в которой происходит развитие.

Любой генотип способен дать начало определённому спектру фенотипов, каждый из которых реализуется в определённых условиях среды. В этом смысле генотип можно представить себе как «норму реакции» (Johannsen, 1911*). Иными словами, действие генотипа нельзя считать ни жестко предопределённым, ни неограниченным: генотип может детерминировать ряд фенотипических признаков в пределах, установленных самим генотипом (Johannsen, 1911*).

Диапазон фенотипической изменчивости длины метелки и сроков цветения в различных средах был измерен в разных «семьях» однолетнего растения — костра мягкого (Bromus mollis) (Jain, 1978*). Между «семьями» были обнаружены большие различия по степени фенотипической пластичности. Некоторые генотипы порождают крайне разнообразные фенотипы; другие генотипы дают фенотипы с более узким диапазоном разнообразия.

Широкий спектр фенотипических проявлений легко продемонстрировать у растений, способных к вегетативному размножению. Для этого достаточно взять одно растение, разделить его на части и размножать эти части при различных условиях среды в фитотроне или в вегетационном домике.

Хорошим примером служит экспериментальное изучение реакций на внешние условия у сложноцветных группы Achillea millefolium (Clausen, Keck, Hiesey, 1948*), многолетних травянистых растений, которые можно размножать вегетативным путем. В Пасадене (шт. Калифорния) части одного и того же растения выращивали в разных камерах фитотрона, а также в открытом грунте зимой. Регулируемые среды различались по продолжительности светового периода, дневным и ночным температурам.

В типичном эксперименте шесть частей одного растения Achillea borealis из Сьюарда (Аляска) выращивали в течение 3.5 мес в пяти регулируемых средах в фитотроне и в шестой среде — открытом грунте. Различные ростовые реакции, наблюдавшиеся к концу экспериментального периода, изображены на рис. 18.1. Генотип этого растения обеспечивал хороший рост в одних условиях (длинные теплые дни) и слабый рост в других (короткие дни). Другие генотипы этого же вида реагировали на эти условия по-иному (Clausen, Keck, Hiesey, 1948*).

Приспособительные свойства фенотипических модификаций

Фенотипические реакции на нормальные изменения среды обычно носят приспособительный характер. Это можно видеть на примере листьев растений, находящихся на свету и в тени. У листьев, находящихся в тени («теневые листья»), площадь поверхности больше, что увеличивает их фотосинтетическую способность и компенсирует более низкую освещённость, тогда как у листьев, находящихся на солнце («солнечные листья»), площадь поверхности меньше, что понижает транспирацию и потери воды. Один и тот же генотип способен обеспечить развитие листьев этих двух типов в условиях сильной и слабой освещённости. Генетически детерминированная способность растения к таким различным фенотипческим реакциям даёт ему возможность приспосабливаться к варьирующим условиям освещёния.

Рис. 18.1. Ростовые реакции отдельных частей одного растения Achillea borealis из Сьюарда (Аляска) в шести разных условиях. Первое число — дневная температура, а второе — ночная. Продолжительность периода роста составляла 3.5 мес. (Clausen, Keck, Hisey, 1948.*)

Диапазон фенотипческой модифицируемости в разных крупных группах высших организмов весьма различен. Высшие растения, и в частности травянистые растения, характеризуются большой фенотипической пластичностью. Противоположную крайность представляют насекомые, отличающиеся крайне низкой фенотипической гибкостью.

Эти различия в пластичности непосредственно связаны с различиями в типах развития этих двух групп. Растительный организм развивается из точек роста, которые подвержены сильному воздействию факторов среды, преобладающих в период формирования его новых частей, так что «солнечные листья» появляются на ярком свету, а «теневые листья» — при слабой освещённости и т. д. В отличие от этого организм взрослого насекомого развивается внутри твердого наружного скелета, который формируется на одной из предшествующих стадий развития. Главные внешние свойства организма насекомого закладываются задолго до того, как они приобретают функциональное значение, и успевают принять окончательную форму к тому времени, когда они могут быть использованы.

Помимо этих различий в типах развития между растениями и насекомыми существуют более глубокие различия в стратегиях приспособления особей к колеблющимся условиям среды. Насекомые подвижны, а растения прикреплены к определённому месту. Взрослые насекомые в известных пределах могут приспосабливаться к переменным факторам среды, переходя в более теплое место в холодную погоду или в более влажное — при засухе, т. е. выбирая себе наиболее подходящее местообитание. Растение же, удерживаемое на одном месте корнями, не имеет выбора; для него главным средством индивидуального приспособления к изменениям среды служит способность к фенотвпическим модификациям.

Как типы фенотипических модификаций, так и диапазон фенотипической изменчивости зависят от потребностей организма. Поэтому весьма вероятно, что генотипы подвергались отбору на способность к проявлению приспособительных фенотипических реакций при изменении условий среды.